Коллекция постоянных препаратов пауков (Arachnida, Araneae) Д. Е. Харитонова. Часть 1. Сем. Dictynidae

станции на оз. Селигер в Тверской губ. (Тверская обл.). Дипломная работа по материалам, собранным в 1909 г., выполнялась в Зоотомическом кабинете В.Т. Шемякова [Беклемишев, 1959; Светлов, 1968]. Навыки, полученные во время освоения Большого практикума под руководством проф. М.Н. Римского-Корсакова, и идеи, витавшие в Зоотомическом кабинете, а также знакомство с трудами выдающихся арахнологов ХIX в. (A. Menge, F. Dahle) привели молодого ученого к убеждению о необходимости исследования тонких деталей строения копулятивного аппарата пауков. В первой своей работе Д.М. Федотов [1912а, c. 56] писал: «Я считаю необходимым, взамен обычного до сих пор у большинства авторов определения пауков по внешним признакам, применять определение как по внешней структуре, так и по внутреннему строению копулятивных органов». За первой работой последовали еще три, посвященные изучению пауков европейской России [Федотов, 1912б, 1912в, 1915].

Однако в г. Пермь Д.М. Федотов приехал как известный сравнительный анатом, интересующийся вопросами филогении иглокожих [Арнольди, Гиляров, Викторов, 1973]. Несмотря на изменения в личных научных приоритетах, он сохранил интерес к исследованию пауков. Ему удалось «заразить» любовью к паукам студента кафедры Д.Е. Харитонова, передав ему глубокое убеждение в необходимости исследования деталей строения пауков с применением постоянных препаратов. Наглядным пособием и примером для подражания служила богатая коллекция препаратов пауков, созданная Д.М. Федотовым. О ее значении для своих исследований Д.Е. Харитонов неоднократно писал в начале своей научной карьеры. Так, в первой публикации, посвященной исследованию пауков, студент Харитонов пишет: «Считаю долгом принести глубокую благодарность моему учителю, профессору Д.М. Федотову ...; его богатая коллекция микроскопических препаратов и тетради с заметками оказали большую услугу при выяснении целого ряда вопросов» [Харитонов, 1923, с. 26].

Дмитрий Евстратьевич с самого начала своих исследований пауков освоил технику изготовления препаратов и активно использовал этот метод исследования в своей научной работе. Уже в первой своей работе он описал основные моменты изготовления постоянных препаратов: «Щупальца самцов и эпигины самок вываривались в едком кали и из них делались препараты для изучения внутреннего строения» [Харитонов, 1923, с. 26]. Через два года, будучи уже научным сотрудником кафедры, Д.Е. Харитонов, развивая воззрения своего учителя на роль метода постоянных препаратов, пишет следующее: «Что касается методов определения, то я считаю наиболее целесообразным всестороннее исследование объектов определения, т.е. как исследование внешних признаков, так и изучение внутреннего строения копулятивного аппарата самцов и самок на микроскопических пре- паратах. … Изучение копулятивного аппарата пауков на микроскопических препаратах имеет большое значение для систематики, а внутреннее устройство эпигины в некоторых группах является единственным надежным морфологическим признаком вида, например, сем. Clubionidae» [Харитонов, 1925, с. 104]. Препараты, изготовленные Дмитрием Евстратьевичем в этот период, послужили началом коллекции препаратов кафедры. Уже в 1926 г. Д.Е. Харитонов упоминает свою коллекцию уральских пауков как эталонную при их изучении: «Для сравнения я пользовался коллекцией микроскопических препаратов копулятивных органов пауков проф. Д.М. Федотова и своими препаратами уральских пауков» [Харитонов, 1926, с. 258]. Формирующаяся коллекция уже в этот период приобретает большое значение как эталонная коллекция для начинающих специалистов. О.П. Гольцмайер в 1934 г. пишет по этому поводу следующее: «Большую помощь при определении оказал мне Д.Е. Харитонов, асситент Зоологического кабинета Пермского гос. университета, проверив мои определения, а также предоставив в мое распоряжение коллекцию микроскопических препаратов» [Гольцмайер, 1934, с. 104].

До конца своей научной работы Дмитрий Евстратьевич широко использовал метод изготовления препаратов и активно его пропагандировал. В одной из последних своих работ он писал: «В значительном количестве случаев решающее значение имеет изучение устройства копулятивного аппарата самцов и внутреннего устройства эпигины самок. В этом отношении примером может служить род Palpimanus , виды которого по самкам до сих пор не могли быть определяемы. Мы изготовили препараты женского копулятивного аппарата и получили возможность установить две отчетливо разграничивающиеся по этому признаку формы» [Харитонов, 1969, с. 61].

Ученики Дмитрия Евстратьевича А.Г. Овсянников, А.С. Уточкин и, особенно, Н.С. Ажеганова активно использовали метод препаратов при изучении пауков [Овсянников, 1937; Уточкин, 1960а, 1960б, 1968; Ажеганова, 1968], но уже следующее поколение пермских арахнологов, получившее в свое распоряжение новое поколение бинокулярных микроскопов, отказалось от изготовления постоянных препаратов. Однако традиция исследования тонкого строения копулятивной системы пауков сохранилась и развивается, по мере совершенствования технологий и приборов. На современном этапе активно используются возможности электронной микроскопии и макрофотографии.

Коллекция препаратов кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии

С момента основания кафедры в 1916 г., ее сотрудники и студенты изготавливают различные постоянные препараты как для научных, так и для учебных целей. В результате сформировался весьма обширный (около 10 тыс.) и довольно разнообразный фонд (научные, учебные, исторические коллекции) постоянных препаратов. Научных коллекций две. Одна, объемом более 3 тыс. стекол, представляет собой коллекцию препаратов комаров-звонцов (Diptera, Chironomidae), вторая – коллекция препаратов пауков (Aranei) насчитывает более 3.5 тыс. стекол.

Препараты научной коллекции пауков изготовлены в различное время, в несколько различных техниках, с различной детальностью этикитирова-ния и имеют различную степень сохранности. Однако все они являются постоянными препаратами, изготовленными с применением канадского бальзама. Основу коллекции составляют препараты, хранящиеся на деревянных подложках в специализированном шкафу. Эти препараты рассортированы по систематическому признаку. Кроме того, часть коллекции хранится на картонных подложках в коробках. Как правило, последние представляют тематические коллекции, по-видимому, подготовленные для написания региональных обзоров фаун.

С коллекцией в разные годы работали ведущие специалисты-арахнологи СССР и России: П.М. Дунин, К.Ю. Еськов, Д.В. Логунов, Ю.М. Мару-сик, К.Г. Михайлов, А.В. Танасевич.

Материал и методы

В данной публикации описывается небольшая часть коллекции, посвященная сем. Dictynidae. В ней насчитывается 61 препарат, на которых представлены части тела 62 особей, относящихся к 15 видам пауков (таблица). Пауки собраны в различных регионах России: Республике Алтай (1 экз.), Белгородской (1 экз.), Воронежской (3 экз.), Калужской (1 экз.), Ленинградской (3 экз.), Мурманской (2 экз.), Нижегородской (1 экз.), Оренбургской (1 экз.), Свердловской (6 экз.), Тверской (1 экз.), Челябинской (14 экз.) и Ярославской обл. (1 экз.), Пермском крае (13 экз.), республике Крым (1 экз.), а также в Азербайджане (2 экз.), Грузии (2 экз.), Украине (4 экз.) и Узбекистане (4 экз.).

Коллекция постоянных препаратов пауков сем. Dictynidae, хранящихся в коллекции кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии биологического факультета ПГНИУ

№№ хранения	Пол, часть тела	Вид	Регион
63-01	♂, пальпа	Archaeodictyna minutissima (Miller, 1958)	Челябинская обл., Россия
63-02	♂, пальпа	Brigittea latens (Fabricius, 1775)	р. Сырдарья, Ср. Азия
63-03	♀, эпигина	Kharitonovia uzbekistanica (Charitonov, 1946)	Кашкадарьинская обл., Узбекистан
63-04	♀, эпигина	Kharitonovia uzbekistanica (Charitonov, 1946)	Кашкадарьинская обл., Узбекистан
63-05	♂, пальпа	Brigittea latens (Fabricius, 1775)	Челябинская обл., Россия
63-06	♀, эпигина	Emblyna brevidens (Kulczyński, 1897)	Челябинская обл., Россия
63-07	♀, эпигина	Archaeodictyna consecuta (O.P.-Cambridge, 1872)	Челябинская обл., Россия
63-08	♀, эпигина	Archaeodictyna consecuta (O.P.-Cambridge, 1872)	Воронежская обл., Россия
63-09	♂, пальпа	Emblyna brevidens (Kulczyński, 1897)	Челябинская обл., Россия
63-10	♂, пальпа	Archaeodictyna consecuta (O.P.-Cambridge, 1872)	г. Гянджа, Азербайджан
63-11	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Калужская обл., Россия
63-12	♀, эпигина	Dictyna ottoi Marusik et Koponen, 2017	Грузия
63-13	♀, эпигина	Dictyna ottoi Marusik et Koponen, 2017	Грузия
63-14	♀, эпигина	Lathys sp.	Алтай, Россия
63-15	♀, эпигина	Dictynomorpha strandi Spassky, 1939	г. Ташкент, Узбекистан
63-16	♀, эпигина	Dictynomorpha strandi Spassky, 1939	Кашкадарьинская обл., Узбекистан
63-17	♀, эпигина	Brigittea latens (Fabricius, 1775)	Челябинская обл., Россия
63-18	♀, эпигина	Lathys nielseni (Schenkel, 1932)	Пермский край, Россия
63-19	♀, эпигина	Lathys nielseni (Schenkel, 1932)	Пермский край, Россия
63-20	♀, эпигина	Archaeodictyna consecuta (O.P.-Cambridge, 1872)	г. Гянджа, Азербайджан
63-21	♂, пальпа	Emblyna mitis (Thorell, 1875)	Воронежская обл., Россия
63-22	♀, эпигина	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Пермский край, Россия
63-23	♀, эпигина	Dictyna pusilla Thorell, 1856	Пермский край, Россия
63-24	♂, пальпа	Lathys humilis (Blackwall, 1855)	Крым, Россия
63-25	♂, две паль-пы, карапакс, нижняя губа с максиллами и хелицеры	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Челябинская обл., Россия

Окончание таблицы

№№ хранения	Пол, часть тела	Вид	Регион
63-26	♀, эпигина	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Воронежская обл., Россия
63-27	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Челябинская обл., Россия
63-28	♂, пальпа	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Челябинская обл., Россия
63-29	♀, эпигина	Brigittea latens (Fabricius, 1775)	Челябинская обл., Россия
63-30	♂, пальпа	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Оренбургская обл., Россия
63-31	♀, эпигина	Emblyna mitis (Thorell, 1875)	Ленинградская обл., Россия
63-32	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Пермский край, Россия
63-33	♀, эпигина	Dictyna pusilla Thorell, 1856	Пермский край, Россия
63-34	♂, пальпа	Argenna subnigra (O.P.-Cambridge, 1861)	Пермский край, Россия
63-35	♀, эпигина	Argenna subnigra (O.P.-Cambridge, 1861)	Пермский край, Россия
63-36	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Свердловская обл., Россия
63-37	♀, эпигина	Dictyna pusilla Thorell, 1856	Пермский край, Россия
63-38	♂, пальпа	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Ленинградская обл., Россия
63-39	♀, эпигина	Emblyna mitis (Thorell, 1875)	Ярославская обл., Россия
63-40	♀, эпигина ♂, пальпа	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758) Dictyna uncinata Thorell, 1856	Мурманская обл., Россия
73-07	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Тверская обл., Россия
73-08	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Свердловская обл., Россия
73-09	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Свердловская обл., Россия
73-10	♀, мацерированное тело	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Пермский край, Россия
73-11	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Черкасская обл., Украина
73-12	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Белгородская обл., Россия
73-13	♀, эпигина	Archaeodictyna consecuta (O.P.-Cambridge, 1872)	Челябинская обл., Россия
73-14	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Черкасская обл., Украина
73-15	♂, пальпа	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Свердловская обл., Россия
73-45	♀, эпигина	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Челябинская обл., Россия
73-46	♂, пальпа	Emblyna mitis (Thorell, 1875)	Пермский край, Россия
73-47	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Черкасская обл., Украина
73-48	♀, эпигина	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Челябинская обл., Россия
73-49	♂, пальпа	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Пермский край, Россия
73-52	♂, пальпа	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Челябинская обл., Россия
73-53	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Пермский край, Россия
73-54	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Нижегородская обл., Россия
73-55	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Свердловская обл., Россия
73-56	♀, эпигина	Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)	Черкасская обл., Украина
73-57	♂, пальпа	Emblyna mitis (Thorell, 1875)	Ленинградская обл., Россия
73-58	♂, пальпа	Dictyna uncinata Thorell, 1856	Свердловская обл., Россия

При подготовке статьи было проведено сравнение этикеточных данных на препаратах с этикетками особей, хранящихся в спиртовой коллекции пауков кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии ПГНИУ. Для некоторых препаратов удалось найти экземпляры, части которых использовались для изготовления препаратов.

Таксономический обзор коллекции дается как аннотированный список видов, приведенных в алфавитном порядке. Видовой очерк имеет следующую базовую структуру (для некоторых видов она расширена за счет «Замечаний»):

• -    видовое название согласно World Spider Catalog [2017];

• -    библиографические ссылки на публикации, в

которых упоминаются экземпляры, для которых изготовлен данный препарат коллекции (если таковые имеются);

• -    перечень препаратов, для каждого из которых приводятся: его порядковый номер в коллекции (PSUpr-00-00); современное название географической точки сбора экземпляра; этикеточные данные. Необходимые для правильного и/или полного прочтения этикетки авторские дополнения приводятся в квадратных скобках (например, Н[ижняя] Курья);

• -    раздел «Материал к препаратам» содержит информацию об экземплярах из спиртовой коллекции кафедры зоологии беспозвоночных и вод-

• ной экологии (PSU-№ хранения), соответствующих препарату;

• -    распространение.

Название ареалов дается по работе [Есюнин, Марусик, 2011]. Характеристика распространения является обобщением целого ряда обзорных работ и каталогов [например, Ковблюк, Кастрыгина, 2015; Marusik, Logunov, Koponen, 2000; van Helsdingen, 2017].

При описании структуры половой системы дик-тинид использованы унифицированные названия частей. Названия частей пальпы самца даются по [Bond, Opel, 1997; Griswold et al., 2005; Marusik, Penney, 2010]. При описании деталей эпигины самок использованы как общие термины, так и оригинальные названия. Так как в доступной литературе нет специальных терминов для обозначения отделов осеменительного канала, предлагается следующее его подразделение для наиболее сложно устроенных вариантов. Участок, непосредственно прилегающий к рецептакуле (сперматеке), обозначается как проксимальный отдел; участок, открывающийся наружу и служащий для введения эмболюса, – дистальный отдел; участок между ними – медиальный (срединный) отдел. Представленность отделов, их форма и положение различаются в разных родах и позволяют конкретизировать их диагнозы.

В тексте использованы следующие сокращения названий частей половой системы диктинид. Пальпа самца (male palp): bE – (base of embolus), DTA – дорсальный отросток голени (dorsal tibial apophysis), E – эмболюс (embolus), RTA – ретрола-теральный отросток голени (retrolateral tibial apophysis), T – терминус вершинного отростка (terminus of terminal apophysis), tC – терминальная часть кондуктора (terminal part of conductor), tE – вершина эмболюса (tip of embolus), uC – вершинная часть кондуктора (upper part of conductor). Эпигина самки (epigyne): aeP – передняя складка эпигины (anterior epigynal pocket), CB – осемени-тельный «мешок» (copulatory bursa), CC – осеме-нительная щель (copulatory chink), CD – осемени-тельный канал (copulatory duct), CO – осемени-тельное отверстие (copulatory opening), dCD – дистальная часть CD (distal part of CD), eP – складка эпигины (epigynal pocket), F – ямка эпигины (fovea), FD – оплодотворительный канал (fertilization duct), leP – боковая складка эпигины (lateral epigynal pocket), mCD – срединная часть CD (medial part of CD), pCD – проксимальная часть CD (proximal part of CD), R – рецептакула (receptacle), tr – раструб CD, аналогичный/гомологичный dCD (trumpet of CD = dCD of Dictyna ).

Фотографии препаратов получены с использованием микроскопа Olympus BX51 на кафедре ботаники и генетики растений ПГНИУ.

Таксономический обзор коллекции

Archaeodictyna consecuta (O.P.-Cambridge, 1872)

Препараты. Россия : PSUpr-63-07 (♀, эпиги-на), Челябинская обл., Троицкий район: « Dictyna pygmaea . Троицкий лесостепной заповедник, 1940, А. Овсянников»; PSUpr-73-13, (♀, эпигина), Челябинская обл., Троицкий район: « Dictyna pygmaea . Троицкий лесостепной заповедник, 1940, А. Овсянников»; PSUpr-63-08 (♀, эпигина), окрестности г. Воронежа: « Dictyna pygmaea . Окр[естности] Воронежа, ржаная стерня, пл. № 3, 9.VIII.1947, Т.Е. Бодренков». Азербайджан : PSUpr-63-10 (♂, паль-па), г. Гянджа: « Dictyna pygmaea . Азербайджан, Киров-абад, на хлопчатнике, 17.VII.1935, В.Н. Ре-кач»; PSUpr-63-20 (♀, эпигина), г. Гянджа: « Dic-tyna pygmaea . Азербайджан, Киров-абад (Гянджа), на хлопчатнике, 21.VII.1935, В.Н. Рекач».

Материал к препаратам. Азербайджан : 2 ♂♂ (PSU-7192; один ♂ без одной пальпы), этикетка аналогична таковой препарата PSUpr-63-10.

Распространение. Транспалеарктический суббореальный ареал: от Иберийского полуострова до провинции Хэбэй (Китай), на западе ареала широко распространен от северной Африки до Фенноскандии, к востоку северная граница выклинивается к Южному Уралу.

Archaeodictyna minutissima (Miller, 1958)

Рис. 1

Препараты. Россия : PSUpr-63-01 (♂, пальпа), Челябинская обл., Троицкий район: « Dictyna ammophila . Троицкий лесостепной заповедник, 1940, А. Овсянников».

Материал прочий. Россия : 1 ♂ (PSU-789), Оренбургская обл., Кувандыкский р-н, Оренбургский заповедник, участок «Айтуарская степь», степь полынная, 24.V.1997, С.Л. Есюнин. Украина : 1 ♀ (PSU-3614), Донецкая обл., Приазовье, Бе-лосарайская Коса, пляж, 7.VIII.2000, К.О. Прокопенко.

Замечания. Ошибочное определение вида - Archaeodictyna ammophila (Menge, 1871), не было опубликовано. Ранее вид A. minutissima отмечался для фауны Троицкого заказника на основании находки единственной самки [Esyunin et al., 1999].

Распространение. Западно-Центрально-Палеарктический степной ареал: от Италии на западе до южного Зауралья на востоке. Новый вид для фауны Оренбургской области.

Argenna subnigra (O.P.-Cambridge, 1861)

Рис. 2

Харитонов [1927, с. 220]; Баскина, Фридман [1928, с. 205].

Препараты. Россия: PSUpr-63-34 (♂, пальпа), окрестности г. Перми: «Н[ижняя] Курья, пойма лев[ого] бер[ега] Камы, № 23 [пойменный разно- травно-таволговый луг], 28.VI.1924, [В.] Баскина и [Г.] Фридман»; PSUpr-63-35, (♀, эпигина), окрестности г. Перми: «Argenna. Н[ижняя] Курья, пойма лев[ого] бер[ега] Камы, 2.VIII.1924, [В.] Б[аскина] и [Г.] Ф[ридман]».

Материал к препаратам. Россия : 1 ♂, 3 ♀♀ (PSU-4609), окрестности г. Перми, с этикеткой «пос. Нижняя Курья, 1924, Баскина, Фридман».

Распространение. Западнопалеарктический суббореальный ареал: от Ирландии и Иберийского полуострова до южного Зауралья, в Европе на севере распространен до южной Фенноскандии, на востоке до Пермского Предуралья.

Brigittea latens (Fabricius, 1775)

Препараты. Средняя Азия : PSUpr-63-02, (♂, пальпа), р. Сырдарья: « Dictyna . Сыр-Дарья, 1933, М.И. Данилова». Россия : PSUpr-63-05 (♂, пальпа),

a dCD

>     mCD j pCD

Челябинская обл., Троицкий р-н: « Dictyna latens . Троицкий лесостепной заповедник, 1940, А. Овсянников»; PSUpr-63-17 (♀, эпигина), Челябинская обл., Троицкий р-н: « Dictyna latens . Троицкий лесостепной заповедник, 1940, А. Овсянников»; PSUpr-63-29 (♀, эпигина), Челябинская обл., Троицкий р-н: « Dictyna latens . Челяб[инская] обл., Троицкий заповед[ник], 22.VI.1948, В.Т. Петелина».

Материал к препаратам. Средняя Азия : 1 ♂ (PSU-7195; без одной пальпы) этикетка аналогична таковой препарата PSUpr-63-02.

Распространение. Западно-Центральнопалеарктический суббореальный ареал: от Ирландии и Иберийского полуострова на западе до южного Зауралья и Восточного Казастана на востоке [Maru-sik, Esyunin, Tuneva, 2015].

Рис. 1–4. Диагностические признаки Archaeodictyna minutissima (Miller, 1958) (1), Argenna subnigra (O.P.-Cambridge, 1861) (2; препарат № 63-35), Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758) (4; препарат № 73-08) и D. pusilla Thorell, 1856 (3; препарат № 63-37): 1 – пальпа, вид снизу;, 2 – правая половины эпигины, вид снизу; 3, 4 – эндогина, вид сверху.

Аббревиатуры названий частей см. раздел «Материал и методы»

Dictyna arundinacea (Linnaeus, 1758)

Рис. 4

Харитонов [1923, с. 26]; Овсянников [1937, с. 90]; Кришталь [1947, с. 77].

Препараты. Россия : PSUpr-63-40 (♀, эпигина; определение Д.М. Федотова), Мурманская обл.: «Мурманская [биологическая] станция, 1.VIII.1910, [Д.М. Федотов]»; PSUpr-73-12 (♀, эпигина), Белгородская обл., заповедник Белогорье: «Курская обл., заповед[ник] Лес на Ворскле, VI-VII.1925, А. Храмушин»; PSUpr-63-11 (♀, эпигина), Калужская обл.: «Калуж[ская] губ[ерния], июнь 1928, А.П. Черепанов»; PSUpr-73-54 (♀, эпигина), Нижегородская обл.; этикетка «Нижегородск[ий] край, Б. 29, п.к.р. – 6, В. Шиперович»; PSUpr-73-07 (♀, эпигина), Тверская обл.: «Тверская»; PSUpr-63-32 (♀, эпигина), Пермский край, Чердынский р-н: « Dictyna . [г.] Чердынь, лес по дороге к [пос.] По-кча, 9.VII.1924, Д. Х[аритонов]»; PSUpr-73-53 (♀, эпигина), Пермский край, Чердынский р-н: «[г.] Чердынь, 3-я вершина по Ораков[скому] тракту, 17.VII.1924, Д. Х[аритонов]»; PSUpr-63-36 (♀, эпигина), г. Екатеринбург: «Екатеринбург, дор[ога] на [Шарташские] Кам[енные] пал[атки], 30.V.1917, [Д.Е. Харитонов]»; PSUpr-73-55 (♀, эпигина), Свердловская обл., городской округ Нижний Тагил: «[сел.] Елизавет[инское], 25.VI.1917, Д. Х[аритонов]»; PSUpr-73-09 (♀, эпи-гина), г. Екатеринбург: «Свердловск, [25.VI.1917, Д.Е. Харитонов]»; PSUpr-73-08 (♀, эпигина), г. Екатеринбург: «Свердловск, [15.VIII.1921, Д.Е. Харитонов]»; PSUpr-63-30 (♂, пальпа), г. Оренбург: « Dictyna . Оренбург, 23.V.1929, П.А. Воронцовский»; PSUpr-63-25 (♂, две пальпы, карапакс, нижняя губа с максиллами и хелицеры), Челябинская обл., Троицкий р-н: «Челяб[инская] обл., Троицк[ий] заповедн[ик], 1943»; PSUpr-63-27 (♀, эпигина), Челябинская обл., Троицкий р-н: «Че-ляб[инская] обл., Троицкий заповед[ник], 23.V.1948, В.Т. Петелина»; PSUpr-63-28 (♂, паль-па), Челябинская обл., Троицкий р-н: « Dictyna . Челяб[инская] обл., Троицк[ий] заповедн[ик], 1948». Украина : PSUpr-73-56 (♀, эпигина), Черкасская обл.: «Киевск[ая] обл., Канев, Марьина Гора, Trifolium medium , 26.V.1937, Крышталь»; PSUpr-73-47 (♂, пальпа), Черкасская обл.: «Ки-евск[ая] обл., Канев, свежий сугрудок [умеренно сухой широколиственный лес с сосной], 16.V.1937, А. Крышталь»; PSUpr-73-14 (♀, эпигина), Черкасская обл.: «Киевск[ая] обл., Канев, Марьина Гора, Trifolium medium , 26.V.1937, Крышталь»; PSUpr-73-11 (♀, эпигина), Черкасская обл., Каневский природный заповедник: «Канев, Средне-Днепр[овский] заповедник, степ[ной] участ[ок], 21.VI.1940, Яворская».

Материал к препаратам. Россия : 2♀♀ (PSU-7209; одна ♀ без эпигины) с этикеткой, идентичной препарату PSUpr-73-55. Украина : 1 ♂ (PSU-7211; без пальпы) с этикеткой, идентичной препарату PSUpr-73-47.

Распространение. Циркумголарктический полизональный ареал.

Dictyna ottoi Marusik et Koponen, 2017

Рис. 20, 21

Замечания. Вид недавно описан по материалам из Азербайджана [Marusik, Koponen, 2017]. Авторы предположили, что указания близкого вида Dictyna armata Thorell, 1875 из Грузии [Kulczyński, 1895] также относится к описанному ими виду. Материалы нашей коллекции подтверждают данную точку зрения.

Распространение. Кавказ: Азербайджан, Грузия.

Dictyna pusilla Thorell, 1856

Рис. 3, 5, 13

Препараты. PSUpr-63-23 (♀, эпигина), Россия , Пермский край, г. Оханск: « Dictyna . [урочище] Кайдалы и луг у [г.] Оханска, 17.VII.1932, Д. Х[аритонов]»; PSUpr-63-33 (♀, эпигина), Пермский край, Чердынский р-н: « Dictyna . [г.] Чер-дынь, лес по дор[оге] на Урал, на хвойных, 7.VII.1924, Д. Х[аритонов]»; PSUpr-63-37, (♀, эпи-гина), окрестности г. Перми: « Dictyna . Н[ижняя] Курья, Pinus , Cladonia , 1.VI.1926, М. Бойцова».

Распространение. Транспалеарктический температный ареал: от Великобритании до Камчатки, на север до Фенноскандии и Северного Урала, на юг граница проходит по Средиземноморью – Центральной Азии (Туркменистан) – Приморью.

Dictyna uncinata Thorell, 1856

Рис. 6–8

Харитонов [1923, с. 26; 1925, с. 105, рис. 2 (♂);1937, с. 25].

Препараты. Россия : PSUpr-63-38, (♂, паль-па), г. Санк-Петербург: «Петергоф, 4.VI.1956, Н.К. Соколов»; PSUpr-63-40 (♂, пальпа; определение Д.М. Федотова), Мурманская обл.: «запад[нее] Мурманс[ка] [пос.] Песчанка, 8.VIII.1910, [М.А. Дьяконов]»; PSUpr-63-26 (♀, эпигина), Воронежская обл.: «Воронеж[ская] обл., из пищевода птенца соловья, 1951, Н.П. Кадочников»; PSUpr-63-22 (♀, эпигина), Пермский край, Оханский р-н: «Лев[ый] бер[ег] Камы против [г.] Оханска, 3.VII.1932, Л. Зверев»; PSUpr-73-10 (♀, мацерированное тело), Пермский край, г. Оханск: «[г.] Оханск окрестности, 15.VII.1931, Д. Харитонов»; PSUpr-73-49 (♂, пальпа), окрестности г. Перми: «[пос.] Ниж[няя] Курья, кусты на бер[егу] Камы, вечер, 13.VI.1922, Д. Х[аритонов]»; PSUpr-73-58

(♂, пальпа), г. Екатеринбург; этикетка «Екате-ринб[ург], по дор[оге] на [Шарташские] Кам[енные] палатки, 26.V.1917, Д. Х[аритонов]»; PSUpr-73-15 (♂, пальпа), Свердловская обл., г. Североуральск: этикетка «Тагил[ьский] окр[уг], Надеждинск[ий] р-н, с. Петропавловское, обнажения известняка на р. Вагран, 1.VII.1928, В. Беклемишев»; PSUpr-73-45 (♀, эпигина), Челябинская обл., Троицкий район: «Троицкий лесостепной заповедник, 1940, А. Овсянников»; PSUpr-73-48 (♀, эпигина), Челябинская обл., Троицкий район: «Троицкий лесостепной заповедник, 1940, А. Овсянников»; PSUpr-73-52 (♂, пальпа), Челябинская обл., Троицкий район: «Троицкий лесостепной заповедник, 1940, А. Овсянников».

Материал к препаратам. Россия : 1 ♂ (PSU-7205; без одной пальпы), с этикеткой, идентичной препарату PSUpr-73-58; 1 ♂ (PSU-7206; без одной пальпы), с этикеткой «Мурманск, Песчанка, вблизи Спасательной горы, 8.VII.1910, М.А. Дьяконов», частично совпадающей с этикеткой препарата PSUpr-63-40.

Распространение. Транспалеарктический температный ареал: от Ирландии и Иберийского полуострова до Камчатки и Японии, на север до Фенноскандии, Южного Ямала, центральной Якутии, на юге до Средиземноморья, Центральной Азии (Туркменистан) и центрального Китая.

Рис. 5–9. Диагностические признаки Dictyna pusilla Thorell, 1856 (5; препарат № 63-33) и D. uncinata Thorell, 1856 (6-8; препараты № 73-49, 73-58 и 63-32, соответственно) и Dictynomorpha strandi Spassky, 1939 (9; препарат № 63-16): 5, 8 – эндогина, вид сверху, 6, 7 – пальпа, вид сбоку, 9 – эпигина, вид снизу.

Аббревиатуры названий частей см. раздел «Материал и методы»

Dictynomorpha strandi Spassky, 1939

Рис. 9, 12

Материал к препаратам. Узбекистан : 1 ♀ (PSU-7190; без эпигины), Кашкадарьинская обл., Яккабагский р-н, с этикеткой: « Dictyna ., окр[естности] колхоза Гюльдара, Учунск[ий] с[ельский]/с[овет], Яккабаг[ский] р-н, Кашка-Дарьинск[ая] обл., 9.V.1942, Д.М. Федотов», совпадающей с этикеткой препарата PSUpr-63-16.

Распространение. Центральная Азия: Туркменистан, Узбекистан, Кыргызстан [Marusik, Esyunin, Tuneva, 2015].

Emblyna brevidens (Kulczyński, 1897)

Рис. 10, 11

Ажеганова [1968, с. 45, рис. 74–75] (♂♀; как Dictyna pusilla (non Thorell)).

Препараты. Россия : PSUpr-63-06 (♀, эпигина), Челябинская обл., Троицкий район: « Dictyna pusilla . Троицкий заповедник, Челяб[инская] обл., 1940, А.Г. Овсянников»; PSUpr-63-09 (♂, пальпа), Челябинская обл., Троицкий район: « Dictyna pusilla . Троицкий за-поведн[ик], Челябинск[ая] обл., 1946».

Материал прочий. Россия : 3 ♂♂, 1 ♀ (PSU-4588), Челябинская обл., Троицкий р-н, Троицкий заказник, 1946, Д.Е. Харитонов.

Замечания. Экземпляры из Троицкого заказника были определены Д.Е. Харитоновым как Dictyna pusilla . Н.С. Ажеганова, на основании данного определения, сначала указала вид D. pusilla для фауны Троицкого заказника [Ажеганова, 1951], а позднее опубликовала описание и рисунки диагностических признаков вида [Ажеганова, 1968]. Ранее мы ошибочно переопределили коллекционные экземпляры как вид Emblyna annulipes (Blackwall, 1846) [Esyunin, Efimik, 1995], а позднее как Emblyna mitis (Thorell, 1875) [Esyunin, Efimik, 1996].

Распространение. Европейский суббореальный ареал: от Франции до южного Зауралья, на север до юга Финляндии и Эстонии. Формально новый для фауны Урала.

Emblyna mitis (Thorell, 1875)

Рис. 15–19

Препараты. Россия : PSUpr-63-31 (♀, эпиги-на), г. Санкт-Петербург: « Dictyna . Ленинград, 5.VI.1922, В. Шавров»; PSUpr-73-57 (♂, пальпа), г. Санкт-Петербург: « Dictyna civica . Ленинград, 3.VII.1922, В. Шавров»; PSUpr-63-21 (♂, пальпа), окрестности г. Воронежа: « Dictyna mitis . Окр[естности] Воронежа, озим[ая] рожь, 21.V.1947, Т.Е. Бодренков»; PSUpr-63-39 (♀, эпи-гина), г. Ярославль: « Dictyna . Ярославль, 8.V.1914, Филиппов»; PSUpr-73-46 (♂, пальп), окрестности г. Перми: « Dictyna arundinacea . Н[ижняя] Курья, сад биол[огической] ст[анции], на Spiraea , 10.VI.1922, Д. Х[аритонов]».

Материал к препаратам. Россия : 1 ♂ (PSU-7200; без одного пальпа) этикетка аналогична таковой препарата PSUpr-73-57; 1 ♂ (PSU-7201; без одного пальпа) с этикеткой «Нижняя Курья, близ Перми, сад, [без даты], Д. Харитонов» тождественной таковой препарата PSUpr-73-46; 1 ♂ (PSU-7202), с этикеткой «окрестности Воронежа, 21.V.1947, Г.Е. Бодренков» тождественной таковой препарата PSUpr-63-21.

Материал прочий. Россия : 1 ♂ (PSU-2602), Пермский край, Пермский р-н, дер. Качка, лес березово-еловый, 22.VI.2002, С.Л. Есюнин; 1 ♀ (PSU-3611), Пермский край, Добрянский р-н, пос. Бор-Ленва, березняк, лето 2005, М. Авраамова; 1 ♂ (PSU-3885), г. Пермь, на стене здания, 15.III.2007, М.Я. Лямин; 1 ♂, 1 ♀ (PSU-4600), Пермский край, Кунгурский р-н, Спасская гора, березняк остепненный, 20.VI.1990, С.Л. Есюнин; 1 ♂, 1 ♀ (PSU-4602), Пермский край, Кишертский рн, заказник Предуралье, скальные обнажения, 5.VI.1985, С.Л. Есюнин; 1 ♀ (PSU-4603), Пермский край, г. Красновишерск, на стене здания, 28.VII.1994, С.Л. Есюнин; 1 ♂ (PSU-6680), Пермский край, г. Чайковский, пойменный луг, VI.2013,Л.П. Соловьева; 1 ♂ (PSU-2650), Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, балка Шыбын-ды, лесополоса, 10.VI.2000, С.Л. Есюнин; 7 ♂♂, 2 ♀♀ (PSU-2898), Оренбургская обл., Кувандыкский р-н, пос. Айтуар, степь, V.1996, V.1997, С.Л. Есю-нин, Н.С. Мазура; 1 ♀ (PSU-4604), Челябинская обл., Ильменский заповедник, без биотопа и даты; 1 ♀ (PSU-5179), Тюменская обл., г. Салехард, на стене здания, 6.VII.1980, А.М. Лаетин; 19 ♀♀ (PSU-5194), Тюменская обл., Ямало-Ненецкий АО, пос. Пельвож, березняк с елью и листвинницей, хвойный лес с березой, ветви и стволы лиственниц, 2-12.VIII.1979, А.М. Лаетин; 1 ♂ (PSU-7199), Красноярский край, Саяно-Шушенский заповедник, кордон Шугур, 21.V.1989, А. Рывкин.

Замечания. Ранее мы уже отмечали, что указания Emblyna annulipes (Blackwall, 1846) для Пермского края [Есюнин, 1995; Пахоруков, Есюнин, Полянин, 1995; Esyunin, Efimik, 1995] и Ильменского заповедника [Пахоруков, Полянин, 1987; Полянин, Пахоруков, 1988; Esyunin, Efimik, 1995] являются ошибочными и на самом деле относятся к E. mitis . [Esyunin, Efimik, 1996; Кузьмин, Есюнин, 2016]. Указания E. annulipes для ЯмалоНенецкого АО [Esyunin, Laetin, 2009] и Оренбургской области [Esyunin, Tuneva, Farzalieva, 2007] являются ошибочными и на самом деле относятся к E. mitis .

Распространение. По видимому, транспалеарктический температный вид, так как, по мнению Вундерлиха [Wunderlich, 1975], все указания E. annulipes из Европы и Восточной Азии следует считать ошибочными и относящимися к E. mitis .

Kharitonovia uzbekistanica (Charitonov, 1946)

Харитонов [1946, с. 23, рис. 26 (♀; как Dictyna uzbekistanica ) и с. 23 (♀; как D. uzbekistanica vit-tata ); 1969, с. 68 (♀; как D. uzbekistanica ) и с. 68 (♀; как D. uzbekistanica vittata )]; Esyunin, Zamani, Tuneva [2017, р. 50, figs 1-17] (♂♀).

Препараты. Узбекистан : PSUpr-63-03 (Голотип ♀ Dictyna uzbekistanica Charitonov, 1946, эпи-гина), Кашкадарьинская обл., Яккабагский р-н:

« Dictyna uzbekistanica n. sp. Бухарск[ая] обл., 1942, Д.М. Федотов (без этикетки)»; PSUpr-63-04, (Голотип ♀ Dictyna uzbekistanica vittata Charitonov, 1946, эпигина), Кашкадарьинская обл., Яккабагский р-н: « Dictyna uzbekistanica n. sp. ab. vittata n. D. Charitonov det., Бухарск[ая] обл., 1942, Д.М. Федотов (без этикетки)».

Материал к препаратам. Узбекистан : 1 ♀ (PSU-7189; без эпигины), с этикеткой, идентичной

Замечания. По данным экземплярам описан вид D. uzbekistanica с подвидом D. uzbekistanica vittata [Харитонов, 1946]. Позднее данные вид и подвид переописаны по этим же экземплярам [Харитонов, 1969]. Недавно с привлечением дополнительного материала из Ирана подвид сведен в синонимы к номинативному подвиду и установлен новый монотипический род [Esyunin, Zamani, Tun-eva, 2017].

препарату PSUpr-63-03.

Распространение. Центральная Азия: Узбеки- стан, северный Иран [Esyunin, Zamani, Tuneva, 2017].

Рис. 10–14. Диагностические признаки Emblyna brevidens (Kulczyński, 1897) (10, 11; препарат № 63-09 и 63-06, соответственно), Dictynomorpha strandi Spassky, 1939 (12; препарат № 63-15), Dictyna pusilla Thorell, 1856 (13; препарат № 63-33) и Lathys sp. (14): 10 – бульбус пальпы, вид сбоку, 11, 13, 14 – эпигина, вид снизу 12 – эндогина, вид снизу.

Аббревиатуры названий частей см. раздел «Материал и методы»

Lathys humilis (Blackwall, 1855)

Замечание. По материалам В. Буковского вид указывается Харитоновым для фауны Крыма [Kharitonov, 1937], однако в работе упомянуты 3 самки. Одна из самок имеет дату сбора, идентич- ную дате поимки самца, пальпа которого использована для приготовления препарата.

Самцы двух близких видов: L. humilis и L. niel-seni , отличаются незначительными деталями строения пальпы, трудно различимыми на препарате, но хорошо различаются по окраске тела [Ma-rusik, Koponen, Fritzén, 2009]. Отсутствие экземпляра, для которого сделан препарат, затрудняет точное определение вида. Однако мы склонны считать, что пальпа принадлежит именно L. humi-

• lis , т.к. второй вид – L. nielseni , в хорошо изученной фауне Крыма не обнаружен, тогда как L. humi-lis достаточно обычен [Marusik, Kovblyuk, Nadolny, 2009; Ковблюк, Кастрыгина, 2015].

Распространение. Западнопалеарктичес-кий суббореальный ареал: распространен в Европе, Крыму, Кавказе и северном Иране [Marusik, Kovblyuk, Nadolny, 2009].

Lathys heterophthalma Kulczyński, 1891

Харитонов [1931, c. 156 (♀, как humilis )].

Lathys

Рис. 15–19. Диагностические признаки Emblyna mitis (Thorell, 1875): 15 – пальпа, вид снизу (препарат № 63–21), 16 – развернутая пальпа, вид сверху (препарат № 73–46), 17 – вершинная часть кондуктора пальпы с терминусом (препарат № 73–46), 18, 19 – правая часть и общий вид эпигины, вид снизу (препарат № 63–39).

Материал к препаратам. Россия: 2 ♀♀ (PSU-4595), Башкортостан, Бузулукский р-н, на- циональный парк Шиперович.

Бузулукский Бор, 1937, В.Л.

Аббревиатуры названий частей см. раздел «Материал и методы»

VII.2001, В.О. Козьминых; 3 ♂♂ 1 ♀ (PSU-4006), окрестности г. Перми, пос. Большое Савино, луг вейниково-разнотравный, вишарник, сосняк зеленомошный, V-VI.1989, С.Л. Есюнин; 3 ♀♀ (PSU-4591), Пермский край, Кишертский р-н, заказник Предуралье, березняк остепненный, 7.VIII.1993,

С.Л. Есюнин; 1 ♀ (PSU-4596), окрестности г. Перми, пос. Нижняя Курья, сосняк беломошный, 1927, Бойцова; 2 ♀♀ (PSU-4597), Пермский край, Пермский р-н, пос. Юго-Камский, сосняк, 13.VI.1995, В. Рицкова; 7 ♀♀ (PSU-6729), Пермский край, Куединский р-н, сосняк, VII.2008, Д.П. Шоркина; 4 ♀♀ (PSU-4592), Башкортостан, Башкирский государственный заповедник, усадьба Саргая, степь горная, 18.VIII.1985, В.Е. Ефимик; 3 ♀♀ (PSU-4593), Башкортостан, Зилаирский р-н, с. Канани-кольское, лес сосново-березовый, 12.VIII.1987, В.Е. Ефимик; 1 ♀ (PSU-4594), Башкортостан, За- поведник Шульган-Таш, лес сосново-березовый, 1986, В.Е. Ефимик; 1 ♀ (PSU-2076), Свердловская обл., 0,8 км восточнее Рефтинской ГРЭС (пос. Рефтинский), сосняк разнотравно-вейниковый, 16.VIII.1989, Е.Л. Воробейчик сосняк; 2 ♀♀ (PSU-3516), Тюменская обл., Ханты-Мансийский АО, природный парк Кондинские озера, Володина горка, 2005, Н.Л. Ухова; 2 ♀♀ (PSU-4590), Челябинская обл., Ильменский заповедник, лес сосновоберезовый папоротниково-вейниково-разнотравный, 25.VIII.1986, А.Б. Полянин.

Замечания. На этикетке препарата PSUpr-63-18 не указано видовое название. Однако в работе Харитонова [1931, c. 156] упоминается 1 ♀ вида Lathys

Рис. 20–23. Диагностические признаки Dictyna ottoi Marusik et Koponen, 2017 (20, 21; препараты № 6313 и 63-12, соответственно) и Lathys sp. (22–23): 20, 23 –эпигина, вид снизу, 21, 22 – эндогина, вид сверху. Аббревиатуры названий частей см. раздел «Материал и методы». Рис. 20–23. Диагностические признаки Dictyna ottoi Marusik et Koponen, 2017 (20, 21; препараты № 63-13 и 63-12, соответственно) и Lathys sp. (22-23): 20, 23 –эпигина, вид снизу, 21, 22 – эндогина, вид сверху.

humilis (Blackwall, 1855), собранная вблизи пос. Нижняя Курья в сосновом лесу 26 июня 1926 г.

Вид L. humilis неоднократно указывался для Пермского края [Харитонов, 1931; Esyunin, Golovatch, Penev, 1993; Есюнин, Шумиловских, 2008; Esyunin, 2006], Свердловской [Esyunin, 2006], Оренбургской [Шиперович, 1939], Челябинской [Полянин, Пахоруков, 1988] областей и Башкортостана [Пахоруков, 1988; Ефимик, 1994, 1997; Ефимик, Гулящих, 1994]. Марусик с соавторами [Marusik, Koponen, Fritzén, 2009: как L. nielseni ] для Ильменского заповедника указали близкий вид

L . heterophthalma . Переопределение коллекционных материалов, хранящихся на кафедре, показало, что все указания L. humilis для Урала являются ошибочными и относятся на самом деле к L. heter-ophthalma .

Распространение. Транспалеарктический ?суббореальный ареал: от Великобритании до провинции Шаньдун, Китай [Marusik, Kovblyuk, Nadolny, 2009].

Lathys sp.

Рис. 14, 22, 23

Аббревиатуры названий частей см. раздел «Материал и методы»

Замечания. Для вида характерны следующие признаки: (1) явственно ограниченные по всему краю округлые ямки эпигины, отстоящие друг от друга на расстояние, равное их радиусу, (2) проксимальная часть оплодотворительного канала делает один оборот вокруг рецептакула (рис. 14, 22:

pCD ). В Южной Сибири отмечены три вида этого рода: L. alberta Gertsch, 1946, L . truncatus Danilov, 1994 и L. stigmatisata (Menge, 1869) [Mikhailov, 2013]. Два первых виды хорошо отличаются от коллекционного экземпляра по количеству петель pCD – 2–3 оборота [Zhang, Hu, Zhang, 2012, fig. 13; Marusik, Esyunin, Tuneva, 2015: figs 43–44]; последний – соприкасающимися ямками эпигины [Marusik, Esyunin, Tuneva, 2015: figs 48–49]. Однако в работе Данилова [1994], приведены рисунки самки Латиса, определенной как L. stigmatisata . Основные диагностические характеристики, приведенные на его рисунке, совпадают с таковыми самки из Алтая. Таким образом, данная форма (?вид), по-видимому, широко распространена в Южной Сибири. Она очень близка к виду L. spasskyi Andreeva et Tyshchenko, 1969, распространенному в центральной Азии от Азербайджана до Восточно-Казахстанской области [Marusik, Esyunin, Tuneva, 2015], Однако не идентична ему, т.к. ямки эпигины у последнего вида сближены – расстояние между ямками менее 1/3 их диаметра [Marusik, Esyunin, Tuneva, 2015: figs 45–46].

Автор глубоко признателен кафедре ботаники и генетики растений за возможность работы на оборудовании кафедры. Отдельная благодарность Г.Ш. Фарзалиевой за помощь в изготовлении фотографий.