Компартментальное моделирование транспортных процессов в корне растения, учитывающее присутствие пограничных слоев

Изучение механизмов, участвующих в переносе веществ в корнях растений и обеспечивающих поддержание корневого давления для подъема воды на необходимую высоту и снабжение растения питательными веществами, поступившими из почвы или окружающего раствора, оказывается невозможным без использования математических моделей.

По большей части для этой цели используются компартментальные модели, в которых различные цилиндрические слои корня рассматриваются как компартменты, отделенные друг от друга и от внешней среды мембранами, вообще говоря, с различными свойствами. При этом массообмен между компартментами описывается в рамках традиционных для неравновесной термодинамики линейных связей потоков с гидростатическими и осмотическими давлениями. Компартментальные модели, предложенные в работах [5–9], отличаясь друг от друга числом рассматриваемых компартментов и свойствами разделяющих их мембран, позволили находить хорошее совпадение с получаемыми в эксперименте зависимостями, в частности с зависимостью разности гидростатических давлений между ксилемой и окружающим раствором от потока через корень. Однако подобное рассмотрение остается в достаточной мере

Штейн Александр Александрович, к.ф.-м.н., ведущий научный сотрудник Института механики, Москва эмпирическим и оставляет в стороне основные особенности функционирования корня как распределенной механической системы. Вследствие этого модели такого рода неизбежно остаются привязанными к узкому кругу экспериментов и частных гипотез и мало пригодны для включения в полную гидромеханическую модель транспорта в растениях.

Недостатки компартментального моделирования привели к необходимости рассматривать более полные континуальные модели, учитывающие реальное анатомическое строение корня и включающие в себя основные физические механизмы, влияющие на перенос веществ [1, 2, 10]. Однако решение задач на основе континуальных моделей существенно сложнее, чем на основе компартментального моделирования. Последовательное использование асимптотических методов [4] оказалось громоздким и реализуемо лишь в очень простых случаях, охватывающих малую часть подлежащих решению задач.

В работе [1] авторами была получена компартментальная модель, основывающаяся не на схематическом представлении корня совокупностью мембран, а на осреднении континуальных уравнений раздельно в двух областях, граница между которыми задается областью поясков Каспари. Однако в каждой из этих областей осреднение по пространственной координате выполнялось стандартным методом, дающим хорошие результаты для гладких функций. Между тем, как показало численное решение [1, 10], в каждой из этих областей имеются пограничные слои, в которых осредняемые функции резко меняются, что может внести существенную погрешность в результаты, полученные методом осреднения, использованным в исследовании [1].

В предлагаемой работе на основе асимптотических оценок выведены уточненные осредненные соотношения, учитывающие информацию о структуре решения в задаче о стационарном потоке через корень, полученную на основе континуальной модели [1, 10]. Получены приближенные формулы, описывающие зависимость потока жидкости через корень от разности приложенных давлений и концентрации низкомолекулярного компонента от потока жидкости, а также распределение давлений, скоростей и концентраций по сечению корня.

Задача о стационарном потоке веществ через корень растения. Континуальная модель

Методология континуального моделирования процессов массопереноса в корнях впервые предложена авторами в работах [1, 10]. В этих работах была разработана базовая континуальная модель, учитывающая реальное анатомическое строение корня, включающая в себя основные физические механизмы, влияющие на перенос веществ и позволяющая оценивать участие различных известных и предполагаемых механизмов в процессе поглощения жидкости корнем. Ткань корня моделируется жидким континуумом, заполняющим пористый каркас и состоящим из двух фаз, соответствующих внутриклеточной (симпласт) и внеклеточной (апопласт) жидкостям. Система уравнений и граничных условий подробно описана, например, в работе [1] и приводится здесь для случая стационарного осесимметричного течения без каких-либо обоснований и объяснений.

В предположении осевой симметрии корня решение ищется в области r ₀ ≤ r ≤ r ₁, где r ₀ и r ₁ – координаты раздела корня с сосудами ксилемы с окружающей средой. Стационарные распределенные уравнения имеют следующий вид:

1 dv r ρ 1         ¹

rdr

= J ,

р21 dvr = - J, J = Lp [ P 2 - P1 + RT (c - c 2)],(2)

rdr

V —ft dp",(3)

dr

• V2 =₽2 (-dp2+6 RTdc2 ).(4)

^ dr dr j

• 1 dcvr , „,       .       1 d ( dc )

Pi= -k + X(c2 -ci) + PiD , r77 ,(5)

• r dr                      r dr ^ dr J

1 d (1 - c ) cvr , „ , . 1 d ( dc )

P 2 , ^{2 2} = k ^{-X ( c} 2 ^{- c} 1 ) ⁺ P 2 D 2-— ^r77- ■ ⁽⁶⁾ r dr r dr ^ dr J

Здесь индексы 1 и 2 соответствуют внеклеточной и внутриклеточной фазам соответственно; р 1 и р ₂ - объемные плотности фаз; v 1 и v ₂ - скорости жидкости в апопласте и симпласте; J – межфазный поток жидкости; L p – объемный коэффициент гидравлической проводимости ткани; p ₁ и p ₂ – гидростатические давления в фазах; R = p ₀ • R 0 /р₀ ( R 0 - универсальная газовая постоянная, p ₀ - молярная масса растворенного низкомолекулярного компонента, р ₀ - плотность воды); T - абсолютная температура; c ₁ и c ₂ – массовые концентрации обобщенного низкомолекулярного компонента в каждой фазе; |к и в ₂ - проводимости апопласта и симпласта; 6 - распределенный коэффициент отражения симпласта; к - межфазный активный поток вещества; X - проницаемость клеточных мембран по отношению к растворенному веществу; D ₁ и D ₂ – коэффициенты диффузии растворенных в апопласте и симпласте веществ. Коэффициенты системы (1)–(6) в дальнейшем предполагаются постоянными за исключением X и к , которые считаются кусочнопостоянными с разрывом в месте расположения поясков Каспари, соответствующем r = r_c ( r ₀ <  r_c <  r 1 ): при r >  r_c X = X⁺ , к = к ⁺ , при r <  r_c X = X^- , к = к - .

Предполагается, что концентрация внешнего раствора, а также давления во внешнем растворе и сосудах ксилемы являются известными фиксированными величинами, в то время как концентрация в сосудах ксилемы подлежит определению наряду со скоростью поступления жидкости в нее.

Система граничных условий в пренебрежении потоком воды и растворенных веществ через внешнюю и внутреннюю границы симпласта по сравнению с потоками между симпластом и апопластом следующая (верхние индексы + и - соответствуют значениям функций по разные стороны от границы, определяющей пояски Каспари ^r = ^rc ^):

dc r = r1: Р1 = Pe. c1 = ce. V2 = 0. -Г = 0. dr r = ro :

dc ¹ = 0, v 2 = 0, dc ² = 0, dr            dr

de+   de r = rc:

V ⁺ = V - = 0, dc ^ = dc ^ = 0.

• ^{1     1} dr dr

Приближенные формулы

Решение поставленной выше задачи при значениях коэффициентов, приведенных ниже, показало, что величины c ₂ , p ₂ , rv ₁ и rv ₂ испытывают значительные изменения в пограничных слоях, примыкающих к внешней и внутренней границам поперечного сечения корня, а также слева и справа от поясков Каспари. Толщины пограничных слоев различаются для различных функций. Так, толщины пограничных слоев для концентрации в симпласте в зависимости от их локализации имеют величины порядка D 2 /v* и ^р₂ D 2 /X. ( v * и X * - характерные значения скорости и проницаемости клеточных мембран по отношению к растворенному веществу), а для давления в симпласте и скоростей - порядка ^р₂ Р ₂/ L p [3]-При выбранных значениях коэффициентов функции c ₁ и p ₁ не испытывают резких изменений типа пограничного слоя. В области сечения, исключающей пограничные слои, величины rv ₁ , rv ₂ , c ₁ и c ₂ меняются слабо. К этим заключениям можно прийти и на основании более подробного асимптотического анализа. Перечисленные факты отражены на рис. 1. Заштрихованные области включают пограничные слои для всех величин, а буквенные обозначения соответствуют значениям функций на границе с пограничным слоем или значениям во всей области для слабо меняющихся величин.

Проинтегрируем уравнения (3) и (4) по интервалам, получаемым исключением из отрезков [ r ₀ ; r_c ] и [ r_c ; r ₁] заштрихованных на рис. 1 областей, содержащих пограничные слои. Учитывая, что величины u 1 = - rv 1 , u ₂ = - rv ₂ и c ₂ в каждой из областей практически постоянны, а также пренебрегая толщиной переходных слоев, получим приближенные равенства

= — In

P i

u ₁,

*

P i - P.

**

p 0 - P i

U1+ rc

*               1

*

^u 2 ^,

+        **       ¹ i

P 2 - P 2 = ^|П

P 2

*        -

P 2 - P 2 = T^ln r 2

В этих областях уравнение (1) принимает простой вид p ₂ - P 1 + RT ( c 1 - c ₂) = 0. Тогда значения величин на границах переходных областей оказываются связанными между собой соотношениями

P 2 - Px ^{+ RT (} c x - ^С 2 ) = ⁰, P * ^- P i* ⁺ RT ⁽ c x - c 2 ) = ⁰, P 2* - p ** + rt ( c 0 - c + ) = 0, P 2 ^+- P 0 ^{+ RT (} c 0 ^- c 2 + ) = ⁰-

Рис. 1. Расположение пограничных слоев для концентраций, давлений и скоростей (заштрихованные   области);   буквенные обозначения дают значения соответствующих функций на границе с пограничным слоем или значения во всей области для слабо меняющихся величин

Значения числовых параметров: L p = 4,2 - 10 ⁶ кым 3 -с 1 -Па 1 ; п ext = 0,15 МПа; с; = 0,89; r 1 = 0,5 мм; r ₀ = 0,1 мм; r c = 0,35 мм; р 1 /р₀ = 0,07; р ₂ /р ₀ = 0,2; к ⁺    =  6,2 - 10 ^{- 5}  кгм ^-3^^-1 ;   к ^-   =   - 6,2 - 10 ^{- 9} кгм ^-3^^-1 ;   Х⁺ =  1,4 - 10 ^{- 2} ктм "³^"¹ ;

• X^- = 2,1 - 10 ^{- 3} кг-м ^—3 -с ^—1 ; D 1 = 3 - 10 ^{- 10} м ² -с ^-1 ; D ₂ = 5 -Ю"¹⁵ м²< 1 ; р 1 = 8 - 10 ^{- 18} м ² -Па "¹ -с" ¹ ; Р ₂ = 4 - 10 ^{- 18} м ² -Па ^—1 -с ^—1 ; RT = 3,3 - 10⁷ Па.

Аналогичные рассуждения, проведенные для уравнений (5) и (6), дают следующие зависимости:

• -

• c 2 " cx = ТТ ,

X

+

• c, - c = —.

Получим соотношение, связывающее значения давлений и концентраций в симпласте по разные стороны от переходных слоев, примыкающих слева и справа к пояскам Каспари при r = r c . Учитывая, что в этих слоях давление и концентрация веществ в симпласте испытывают значительные изменения, в уравнении (4) можно пренебречь величиной скорости по сравнения со значениями производных давления и концентрации. Тогда после интегрирования уравнения (4) по переходной области получим

Р* - p2 =gRT(с +- с2).(11)

Сложение уравнений (1) и (2) приводит к условию постоянства полного радиального потока жидкости. Отсюда, с учетом граничных условий (7), следует, что

P1u1+ + р2u2+ = P1 u- + P2u2 = Р14 (Г0 )Г0 = P2v2 (rc )rc •

Сложим уравнения (5) и (6). Интегрирование полученного уравнения на отрезке [ r ₀ ; r_c ] с учетом граничных условий (7) и уравнения (12) дает

( cx - (1 -S) c 2( rc ) ) (P1 u- +P2 u 2 ) = P2D2 rc dc 2( rc ) • dr

Для получения полной системы алгебраических уравнений необходимо добавить два уравнения, связывающие c ( r ) и ^{c 2 ( rc )} с другими неизвестными.

2 c         _dr

Рассмотрим асимптотику решения уравнения (6) в окрестности поясков Каспари. Учитывая сильное изменение концентрации в симпласте в этой области, можно пренебречь конвективным потоком растворенных веществ по сравнению с диффузионным. Чтобы проанализировать поведение решения в окрестности пограничных слоев слева и справа от r = rc, выполним преобразование растяжения соответствующих областей. Введем в каждой из них мелкомасштабную внутреннюю „- ± r - r „ +  1 Р2D                                       _ переменную с = —, где а =—  2 ±2 - малые параметры. Знаки + и - указывают

£               ri \ X на то, что слева и справа от поясков Каспари используются различные новые переменные, а пограничные слои имеют разную толщину. Переходя к новой переменной, получим в пограничных слоях уравнение вида (знаки + и – для простоты опущены)

9 (d2 с,      £ de,)

r ² —2- +-- - - e 2 + e₁ + —= 0.

( dC2 re + ас dC JX

В первом приближении по малому параметру распределение концентрации в окрестности точки r = r_e слева и справа имеет соответственно следующий вид:

c ₂

k --Г

= e +---+ A • e r + B • e r ¹

" X- c2

= ^e 0

k ⁺

+ — + A ' • e r ¹

X+

+ B ⁺ • e r ¹

Выполним сращивание решений в пограничных слоях с внешним решением.

Будем использовать следующие условия сращивания [3]: lim e 2 = e 2 и lim e 2 = e + .

C ^ ^            c'^i^

k

+

Из этих условий получим, что A ⁺ = B = 0, e + — = e , e_Q + — = e.

Л X-     2    ° X+     ■

■ |. Для определения

оставшихся постоянных интегрирования A и B ⁺ будем использовать условия непрерывности концентрации e 2 и диффузионного потока при r = r_e :

e +---+ A = e _n +---+ A ,

" X^{-           0} X⁺

A ^-

X^-p 2 D 2

- B

X+

V P2 D 2

Отсюда следует

⁺ k ^-

— e +

X+ X-

c ₀

B ⁺ =

-

⁺ k ^-

— e +

X+ X-

c ₀

Теперь можно получить

k c 2( rc ) = cx +^- +

k +   k - c — c„ +

⁰ x X⁺   X^-

1 +

X

dc 2 ⁽ r c ) = V ^p 2 D 2 dr ,    X.

⁺ vx⁺

k ⁺

' 0 c x ⁺ X +

X

Уравнения (8)–(14) образуют полную систему уравнений для нахождения dc2 (rc).

dr

неизвестных u , u ± , p 2 , p 2 , p 2* , p * , p ** , c ± , c x , c ₂( r_c ) и

Расчеты и результаты

В данном разделе в результате решения полученной системы уравнений будут найдены приближенные формулы, описывающие зависимость скорости течения от разности гидростатических давлений между окружающей средой и сосудами ксилемы, а также концентрации веществ в сосудах ксилемы от скорости потока на срезе корня.

Складывая четвертое уравнение (8) с третьим уравнением (9) и вычитая из этой uu

.

суммы второе уравнение (8) и четвертое уравнение (9), получим равенство — = —

P 2     P 1

Выполняя аналогичные действия с третьим уравнением (8), первым уравнением (9), первым уравнением (8) и вторым уравнением (9), получим равенство — = —.

P 2     P 1

Учитывая полученные равенства и уравнение (12), находим, что u 1 = u 1 ⁺ и u ₂ = и + . В дальнейшем при этих величинах будем опускать верхние индексы.

Введем обозначение u = — u 1 + — u ₂, где р = р 1 + р ₂. Тогда имеем выражения Р Р

PiP u1 =------1------u р1Р1 + P2P2

P2P и u 2 =------2------u .

^P 1 ^P 1 ^{+ P} 2 ^P 2

Складывая третье уравнение (8), четвертое

уравнение (8), первое уравнение (9) четвертое уравнение (9), получаем

и

уравнение (11), а затем вычитая из этой суммы

p 0 - px = - ln r^ u 2 ⁺+ ln r^ u 2 + ( g- 1) RT ( c +

P

' 2 V

r

^{- c} 2 ) ⁺ RT ^{( c} 0 ^{- c}x ).

С учетом последних результатов это равенство можно переписать следующим образом:

ln (rdr_n ) P

- p x = R ⁰ R u + ( g - 1) RT ( c + - c 2 ) + RT ( c 0 - c x ) • P 1 ^P 1 ⁺P 2 ^P 2

Подставляя (14) в уравнение (13), найдем концентрацию низкомолекулярного компонента в сосудах ксилемы

c

x

_л ч Л ⁺ , k ^U (1 - G ) c 0 ' . . ¹ .

К к

⁺ r c

1 +S

7Р 2 К^- D 2

P

Величину c 2 — c 2 определим из уравнений (10):

c + - c 2

k ⁺    k -

— c ₀ — c +— --- .

⁰ x Г К -

Алгебраические соотношения (15)–(17) дают интересующие нас зависимости концентрации в ксилеме c_x и разности давлений между окружающей средой и ксилемой A p — p ₀ — p x от скорости и и, следовательно, от скорости вытекания жидкости через срез корня J — 2 uL / r 12 , где L - длина корня.

Численное решение и приближенные решения, полученные на основе двух компартментальных моделей (представленной соотношениями (15)–(17) и модели, сформулированной в работе [1]), сравнивались при одних и тех же значениях параметров. Результаты сравнения приведены на рис. 2 и 3. Видно, что полученные в настоящей работе соотношения с большей точностью совпадают с численным решением.

В частности, наклон асимптоты, к которой приближается график зависимости потока от разности гидростатических давлений на рис. 2, полученный с помощью компартментальной модели [1], заметно отличается от наклона асимптоты функции, полученной из точного решения, тогда как в модели, представленной в настоящей работе, такого отклонения не наблюдается. Указанное расхождение может привести к значительным ошибкам в определении гидравлической проводимости корней. Источник ошибки – в неучете присутствия пограничных слоев. Сравнение с экспериментом было выполнено для численного решения ранее [10] и здесь не проводится.

v - 10 8 , м/с

Рис. 2. Зависимость скорости потока на срезе корня от разности гидростатических давлений между окружающей средой и ксилемой: 1 – расчет на основе континуальной модели; 2 – расчет на основе предлагаемой модели; 3 – расчет на основе компартментальной модели [1]

Рис. 3. Зависимость осмотического давления в ксилеме от скорости потока на срезе корня: 1 – расчет на основе континуальной модели; 2 – расчет на основе предлагаемой модели; 3 – расчет на основе компартментальной модели [1]

Предлагаемый метод получения конечных соотношений, структурно сходных с традиционными компартментальными моделями, имеет по сравнению с последними существенное преимущество: он позволяет учитывать особенности анатомического строения корня и неоднородность распределения величин по сечению. Это дает возможность получать простые приближенные зависимости, совпадающие с достаточной точностью с численным решением. Использование таких зависимостей оказывается значительно проще использования распределенных моделей или применения асимптотических методов. В рамках предлагаемого подхода модель может быть в случае необходимости модифицирована с учетом дополнительных возможных механизмов.

Благодарности

Работа поддержана РФФИ (проект № 11-01-00774).