Компонентный состав глиадинов сортов яровой мягкой пшеницы сибирской селекции, отнесенных к разным группам качества зерна

Автор: Зобова Н.В., Богданов В.В., Ибрагимова М.З.

Журнал: Вестник Красноярского государственного аграрного университета @vestnik-kgau

Статья в выпуске: 6, 2018 года.

Бесплатный доступ

Цель работы - определение по локусам глиадинов генетической структуры сортов яровой мягкой пшени- цы сибирской селекции, отнесенных к трем группам по качеству зерна - сильные, ценные и филлеры. Задачи: идентификация аллелей локусов глиадинов по элек- трофоретическим спектрам, определение частоты их встречаемости в локусах, отдельных сортах, группах качества. Материалом служили 23 сорта пшеницы, созданные в 8 регионах Сибири. Электрофорез глиади- нов проводили в полиакриламидном геле в алюминий- лактатном буфере рН 3,1. Для идентификации аллелей использовали сорт-эталон Безостая 1. Установлено, что все исследованные сорта имели уникальные спек- тры и, кроме трех, гомогенны по глиадинам. Каждый локус представлен 2-9 аллелями, для анализа взаимо- связи с качеством зерна использовали присутствующие более чем у 9-20 генотипов аллеля: Gli-A1f, Gli-B1e, Gli- B1b, Gli-D1a, Gli-A2q, Gli-D2a. Два из них имеются у 29 генотипов (Gli-B1e - 9 и Gli-B1b - 20 генотипов), что свидетельствует о важности локуса Gli-B1 для сибир- ских сортов...

Еще

Глиадины, мягкая пшеница, качество зерна, сибирская селекция

Короткий адрес: https://sciup.org/140238185

IDR: 140238185

Текст научной статьи Компонентный состав глиадинов сортов яровой мягкой пшеницы сибирской селекции, отнесенных к разным группам качества зерна

Введение. Для успешного создания сортов с высоким качеством зерна необходимо владеть генетически разнообразным исходным материалом, соответствующим направлению селекции. Генетически детерминированные электрофоретические варианты запасных белков, в качестве маркеров полиморфизма кодирующих их структурных генов, на протяжении последних десятилетий успешно используются в изучении генетических ресурсов растений, селекции и семеноводстве для решения многих вопросов [1–5].

Наличие в каждом локусе нескольких аллельных вариантов, имеющих отличия по электрофоретическим характеристикам, обусловило сортоспецифичность запасных белков пшеницы, что позволяет рассматривать этот признак как одну из характеристик сорта [1, 2]. Аллельный состав локусов запасных белков во многих случаях связан с хозяйственно полезными признаками сорта, в частности, такими как урожайность, адаптивность, устойчивость к болезням, технологические качества зерна [1, 5].

У пшеницы для идентификации генотипов используют спирторастворимые запасные белки зерна – глиадины, электрофоретические спектры которых определяются только генотипом. Запасные белки зерновых культур обладают высоким полиморфизмом и постоянством состава при изменяющихся условиях произрастания растений и не меняются под давлением условий внешней среды [1–4], что позволяет использовать их в качестве маркеров отдельных признаков.

Цель работы. Определение по локусам глиадинов генетической структуры сортов яровой мягкой пшеницы сибирской селекции, отнесенных к трем группам по качеству зерна – сильные, ценные и филеры.

Задачи : идентификация аллелей глиадинов по электрофоретическим спектрам, определение частоты их встречаемости в локусах, сортах, группах качества.

Объекты, методы и результаты исследования. В ходе исследования использовали 23 сорта яровой мягкой пшеницы сибирской селекции, созданные в Алтайском НИИСХ, Бурятском НИИСХ, Красноярском НИИСХ, Кемеровском НИИСХ, Иркутском НИИСХ, НИИАП Хакасии, СибНИИРС, СибНИИСХ.

Выборка сортов представлена формами, отличающимися по классу качества зерна, из них 7 сильных пшениц – Бурятская 79, Кантегирская 89, Новосибирская 29, Новосибирская 89, Памяти Вавенкова, Сибирский альянс, Тулунская 12; 10 ценных – Алтайская 70, Алтайская 99, Безим, Зарница, Новосибирская 31, Новосибирская 15, Омская 32, Росинка, Скала, Тулун 15; 6 филлеров – Арюна, Бурятская остистая, Чагытай, Черемшанка, Селенга, Омская 12 [6].

Электрофорез глиадинов пшеницы проводили в полиакриламидном геле в алюминий-лактатном буфере рН 3,1 при напряжении 300 V и силе тока 40 mA [7]. Идентификацию локусов и аллелей глиадинов проводили путем сопоставления на полученных электрофоретических спектрах компонентов (полос) исследованного образца с таковыми эталонного сорта Безостая 1. Формула глиадина эталонного сорта (Gli-A1b, Gli-B1b, Gli-D1b, Gli-A2b, Gli-B2b, Gli-D2b) и информация по ряду сортов почерпнуты из работы [8].

Все исследованные сорта яровой мягкой пшеницы разных классов качества имели отличные друг от друга спектры по общим и специфическим компонентам. Сортов, полностью совпадающих по аллельному составу глиадинов, не отмечено. Большинство из них – гомогенны по глиадинам, и только у трех сортов из разных групп качества отмечена гетерогенность более чем по одному локусу, при этом у сорта Бурятская 79 выявлено 4 биотипа, у Омская 12 – 2, у Чагытай – 4. С учетом этих биотипов анализ аллельного состава глиадинов проведен в выборке из 30 генотипов, равно представленных по группам качества (10 форм в каждой). В исследованной выборке сортов отмечены все локусы глиадинов эталонного сорта Gli-A1, Gli-B1, Gli-D1, Gli-A2, Gli-B2, Gli-D2, при этом аллели в локусе Gli-В2 имели только 2 сорта – Новосибирская 29 и Зарница. Все спектры глиадинов исследованных генотипов уникальны по аллельному составу, отличались между собой и от эталонного сорта (табл. 1).

Таблица 1

Аллельный состав глиадинкодирующих локусов сортов яровой мягкой пшеницы сибирской селекции

№ п/п	Сорт и группа качества	Локусы глиадинов и их идентифицированные аллели
№ п/п	Сорт и группа качества	Gli-A1	Gli-B1	Gli-D1	Gli-A2	Gli-B2	Gli-D2
1	2	3	4	5	6	7	8
Сильные
1	Бурятская 79: биотип 1	f	e	g	q	-	e
2	биотип 2	f	b	g	q	-	a
3	биотип 3	f	b	a	q	-	a
4	биотип 4	f	e	a	q	-	a

Окончание табл. 1

1	2	3	4	5	6	7	8
5	Кантегирская 89	a	e	a	k	-	a
6	Новосибирская 29	a	b	j	f	h	j
7	Новосибирская 89	m	e	g	g	-	i
8	Памяти Вавенкова	a	b	j	l	-	c
9	Сибирский альянс	b	e	f	q	-	b
10	Тулунская 12	a	b	b	b	-	a
Ценные
1	Алтайская 70	m	e	a	g	-	q
2	Алтайская 99	f	e	a	q	-	l
3	Безим	f	n	h	k	-	k
4	Зарница	b	b	j	f	v	b
5	Новосибирская 31	a	b	f	f	-	l
6	Новосибирская 15	k	b	a	k	-	k
7	Омская 32	a	b	a	k	-	q
8	Росинка	f	b	a	i	-	a
9	Скала	k	b	a	k	-	k
10	Тулун 15	o	b	a	u	-	q
Филлеры
1	Арюна	b	e	g	q	-	a
2	Бурятская остистая	b	b	b	q	-	b
3	Омская 12: биотип 1	f	b	a	u	-	a
4	биотип 2	a	b	a	k	-	e
5	Селенга	b	e	g	q	-	a
6	Черемшанка	f	b	a	i	-	l
7	Чагытай: биотип 1	o	b	i	q	-	a
8	биотип 2	i	b	i	q	-	a
9	биотип 3	i	b	a	q	-	a
10	биотип 4	o	b	a	q	-	a

Установлена асимметричность частоты встречаемости аллельных вариантов разных локусов как среди отдельных сортов, так и по группам качества. Каждый локус

(кроме Gli-B2) в выборке имел от 3 (в локусе Gli-B1) до 9 (в локусе Gli-D2) вариантов аллелей с разной частотой встречаемости (табл. 2).

Таблица 2

Локус	Аллель	Частота встречаемости аллелей
		в пределах одного аллельного варианта по группам качества						в пределах одного локуса по общей выборке
		Сильные		Ценные		Филлеры		Все генотипы
		%	шт.	%	шт.	%	шт.	%	шт.
1	2	3	4	5	6	7	7	9	10
Gli-A1	a	57,1	4	28,6	2	14,3	1	23,4	7
	b	20,0	1	20,0	1	60,0	3	16,6	5
	f	44,5	4	33,3	3	22,2	2	30,0	9
	m	50,0	1	50,0	1	-	-	6,67	2
	o	-	-	33,3	1	66,7	2	10,0	3
	k	-	-	100	2	-	-	6,67	2
	i	-	-	-	-	100	2	6,67	2
Gli-B1	e	55,6	5	22,2	2	22,2	2	30,0	9
	b	25,0	5	35,0	7	40,0	8	66,7	20
	n	-	-	100	1	-	-	3,33	1

Окончание табл. 2

1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Gli-D1	a	20,0	3	46,7	7	33,3	5	50,0	15
	g	60,0	3	-	-	40,0	2	16,6	5
	f	50,0	1	50,0	1	-	-	6,67	2
	j	66,7	2	33,3	1	-	-	10,0	3
	b	50,0	1	-	-	50,0	1	6,67	2
	h	-	-	100	1	-	-	3,33	1
	i	-	-	-	-	100	2	6,67	2
Gli-A2	q	38,5	5	7,7	1	53,8	7	43,3	13
	k	16,7	1	66,6	4	16,7	1	20,0	6
	f	33,3	1	66,7	2	-	-	10,0	3
	g	50,0	1	50,0	1	-	-	6,67	2
	l	100	1	-	-	-	-	3,33	1
	b	100	1	-	-	-	-	3,33	1
	i	-	-	50,0	1	50,0	1	6,67	2
	u	-	-	50,0	1	50,0	1	6,67	2
Gli-B2	h	100	1	-	-	-	-	50,0	1
Gli-B2	v	-	-	100	1			50,0	1
Gli-D2	a	38,5	5	7,7	1	53,8	7	43,3	13
	b	33,3	1	33,4	1	33,3	1	10,0	3
	e	50,0	1	-	-	50,0	1	6,67	2
	j	100	1	-	-	-	-	3,33	1
	i	100	1	-	-	-	-	3,33	1
	с	100	1	-	-	-	-	3,33	1
	l	-	-	66,7	2	33,3	1	10,0	3
	q	-	-	100	3	-	-	10,0	3
	k	-	-	100	3	-	-	10,0	3

Частота встречаемости аллелей в локусах яровой мягкой пшеницы сибирских сортов

Отмечены редкие аллели, которые имелись у 1–3 генотипов, и частота их в выборке составляла до 10 %. Для анализа связи аллельных вариантов глиадинов с качеством зерна использовали только часто встречаемые варианты, присутствующие более чем у 9–20 генотипов, что составляло треть и более всей исследованной выборки сортов. Таких аллелей отмечено шесть: Gli-A1f, Gli-B1e, Gli-B1b, Gli-D1a, Gli-A2q, Gli-D2a. Отдельно следует выделить локус Gli-B1, где идентифицировано всего три аллельных варианта, и два из них несут 29 генотипов (Gli-B1e – 9 и Gli-B1b – 20 генотипов), что составляет практически всю выборку. Данный факт может свидетельствовать о важности этого локуса для сибирских сортов, где аллель Gli-B1b должен быть отмечен особо. Генотипы с этим вариантом составляют две трети исследованных нами форм (20 шт.), что свидетельствует о его лидирующем месте в этой выборке. Несущие этот аллель генотипы почти равномерно распределены по группам качества в отличие от варианта этого же локуса Gli-B1e, более характерного для сильных сортов. Что касается остальных локусов и их вариантов аллелей из этой группы, то они в этой выборке представлены меньшим числом генотипов: 15 – Gli-D1a, по 9 – Gli-A2q и Gli-D2a, по 9 – Gli-A1f и Gli-B1e.

Распределение исследованных сортов пшеницы по классам качества отразилось на частоте встречаемости аллелей у этих генотипов (см. табл. 2). Наиболее представленный в выборке аллель Gli-B1b практически равномерно распределен по сортам разных групп качества зерна, тогда как второй аллель этого локуса Gli-B1e имеет большую частоту встречаемость у сильных сортов (56 %) по сравнению с ценными (22 %) и филлерами (22 %).

Второй по частоте встречаемости в исследованной выборке аллель Gli-D1a наиболее представлен в группе ценных сортов (47 %) по сравнению с сильными (33 %) и филлерами (20 %). Аллели двух локусов Gli-A2q и Gli-D2a имеют одинаковую представленность в выборке и распределение по группам качества. Среди ценных сортов только однократно встречаются эти аллели (8 %), у филлеров чаще (54 %), чем у сильных (38 %). Аллель Gli-A1f, доля которого в выборке невелика и равна таковой у аллеля Gli-B1e, чаще встречается у сильных сортов (44 %) по сравнению с ценными (33 %) и филлерами (22 %). Таким образом, по частоте встречаемости (важности) для сильных сортов можно выделить аллель Gli-B1e, для ценных – Gli-D1a, для филлеров – Gli-A2q и Gli-D2a. Эти данные следует учитывать при селекции сортов на признаки качества зерна при отборе исходного и селекционного материала с использованием белковых маркеров.

Выводы. С использованием электрофореза идентифицирован аллельный состав глиадинов 23 сортов яровой мягкой пшеницы сибирской селекции, отнесенных к разным группам качества зерна. Все сорта имеют индивидуальные спектры глиадинов, что очень важно в сортовой идентификации семян и свидетельствует о высокой надежности и эффективности использования электрофореза глиадинов.

Три сорта (Бурятская 79, Омская 12, Чагытай) гетеро-генны по спектрам глиадинов и являются по существу сортами-популяциями, включающими 2–4 биотипа. Это достаточно старые сорта, допущенные к использованию более 10–30 лет назад (с 1982, 1984, 2008 гг. в Госреест-ре соответственно). При длительном их возделывании в производстве, без надлежащего контроля за сортовой чистотой в процессе семеноводства, могли произойти изменения их аллельного состава глиадинов, связанные с биологическим и механическим засорением, тем более что самый молодой из них (сорт Чагытай) возделывается в экстремальных условиях Тывы. Восстановление нативных формул глиадинов не представляется возможным.

Сибирские сорта имеют все локусы глиадинов, характерные для эталонного сорта Gli-A1, Gli-B1, Gli-D1, Gli-A2, Gli-B2, Gli-D2. У двух сортов (Зарница и Новосибирская 29) выявлены аллели глиадинов, связанные локусом Gli-B2, то есть они имеют аллели глиадинов во всех 6 локусах, присущих эталонному сорту Безостая 1. У остальных сортов аллельные варианты идентифицированы в 5 локусах, разнообразие которых имеет свои особенности.

Наименьшее количество выявленных аллелей отмечено в локусах Gli-B2 (2 варианта) и Gli-B1 (3 варианта). Подчеркнута важность последнего локуса для сибирских сортов, поскольку два из его аллельных вариантов идентифицированы у 29 генотипов, что составляет практически всю исследованную выборку. Наибольшим аллельным разнообразием обладает локус Gli-D2 (9 вариантов), далее следуют локусы Gli-A2 (8), Gli-D1 (7) и Gli-A1 (7), мало отличающиеся по этому параметру.

Частота встречаемости отдельных аллельных вариантов и пределах каждого локуса очень разная, составляет от 3 до 50 %, а в локусе Gli-B1 доходит до 67 %. Анализ распределения аллелей для вариантов, встречающихся с частотой в 2–3 раза превышающей среднюю по соответственному локусу, позволил выделить аллели, характерные для сибирских сортов Gli-A1f, Gli-B1e, Gli-B1b, Gli-D1a, Gli-A2q, Gli-D2a. Все эти варианты (кроме Gli-B1b) отмечены и другими авторами [9] как характерные для районов Западной и Восточной Сибири. По частоте встречаемости среди этих аллелей выделены варианты, связанные с группами качества зерна: у сильных сортов – Gli-B1e, у ценных – Gli-D1a и у филлеров – Gli-A2q и Gli-D2a. С учетом этих данных можно вести отбор исходного и селекционного материала с использованием белковых маркеров в селекции сортов пшеницы на качество зерна.

Список литературы Компонентный состав глиадинов сортов яровой мягкой пшеницы сибирской селекции, отнесенных к разным группам качества зерна

Конарев А.В. Использование молекулярных маркеров в решении проблем генетических ресурсов растений и селекции//Аграрная наука. -2006. -№ 6. -С. 4-22.
Упелниек В.П., Новосельская-Драгович А.Ю., Трифонова А. . От фенотипа -к генотипу: двухуровневая паспортизация сортов пшеницы//Селекция, семеноводство и генетика. -2016. -№ 5 (11). -С. 25-29.
Зобова Н.В., Шевцова Л.Н., Сурин Н.А. Сортовая идентификация и семенной контроль ячменя по запасным белкам семян гордеинам//Вестн. Крас ГАУ. -2004. -№ 6. -С. 77-80.
Тоболова Г.В. Определение компонентного состава глиадина у сортов семян пшеницы Тюменской области//Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. -2008. -№ 4. -С. 34-37.
Сурин Н.А., Зобова Н.В., Ляхова Н.Е. Генетический потенциал ячменя Сибири и его селекционная значимость//Вавиловский журнал генетики и селекции. -2014. -№ 2 (18). -С. 202-210.
Государственный реестр селекционных достижений. -URL: (http://reestr.gossort.com/reestr/culture/2).
Поморцев А.А. Кудрявцев А.М., Конарев В.Г. . Методика проведения лабораторного сортового контроля по группам сельскохозяйственных растений. -М.: Росинформагротех, 2004. -96 с.
Упелниек В.П., Новосельская-Драгович А.Ю., Шишкина А.А. . Лабораторный анализ белков семян пшеницы: технологическая инструкция. -М., 2013. -173 с.
Николаев А.А., Пухальский В.А., Упелниек В.П. Генетическое разнообразие местных яровых мягких пшениц (Triticum aestivum L.) Западной и Восточной Сибири по генам глиадинов//Генетика. -2009. -№ 2 (45). -С. 215-223.

Еще

Статья научная