Критерии региональной оценки качества озерных водных ресурсов
Автор: Измайлова Анна Владиленовна
Журнал: Общество. Среда. Развитие (Terra Humana) @terra-humana
Рубрика: Глобальный экологический кризис: мифы и реальность
Статья в выпуске: 4 (37), 2015 года.
Бесплатный доступ
За последние полстолетия озерные ресурсы Земли только за счет антропогенной деятельности сократились более чем на 1000 км3, и это, не считая качественных изменений, приведших к засолению, закислению и токсическому загрязнению значительной части озерных вод. К настоящему времени назрела настоятельная необходимость проведения новой оценки озерных ресурсов Российской Федерации, учитывающей их качество. Предлагается набор критериев, позволяющих оценить качество озерных вод применительно не к отдельному водному объекту, а к территории, ресурс которой мы определяем. Приводятся основные положения, взятые за основу при выделении критериев. Каждый критерий рассматривается с точки зрения его применимости к целям региональной оценки качества воды.
Заиление, критерии оценки качества вод, озерные водные ресурсы, химический состав вод, токсическое загрязнение, трофность, чувствительность водных экосистем
Короткий адрес: https://sciup.org/14031942
IDR: 14031942
Текст научной статьи Критерии региональной оценки качества озерных водных ресурсов
Измайлова А.В. Критерии региональной оценки качества озерных водных ресурсов // Общество. Среда. Развитие. – 2015, № 4. – С. 176–181.
Общество. Среда. Развитие ¹ 4’2015
С каждым годом проблемы, связанные с водообеспечением ощущаются в мире все более остро, и вопросы оценки запасов пресной воды выходят на передний план при планировании практически всех видов хозяйственной деятельности. Для получения современных сведений о запасах озерной воды, в ИНОЗ РАН в 2015 году была завершена новая количественная оценка озерных ресурсов РФ [6, с. 421]. Она явилась первым этапом исследований, направленных на определение потенциала хозяйственного использования озерных вод России, задача второго этапа – региональная оценка их качества и пригодности для различных видов водопотребления. Для ее решения необходимо предварительное определение критериев, позволяющих оценить качество озерных вод применительно не к отдельному водному объекту, а к территории.
Показатели и критерии оценки качества водоемов
Оценке качества водоемов посвящено большое количество работ. Она осуществляется по трем направлениям [8, c. 7–20, 9, с. 12–48, 20, с. 12–204], включающим следующие комплексы показателей:
– Факторы, связанные с физико-географическим и гидрологическим описанием водоема, как целостного объекта;
– Контролируемые показатели состава и свойств водной среды, дающие формализованную оценку качества воды и ее соответствия действующим нормативам;
– Совокупность критериев, оценивающих специфику структурно-функциональной организации сообществ гидробионтов и динамику развития водных биоценозов.
В первой половине ХХ в. большинство работ было посвящено вопросам изучения роли физико-географических факторов в формировании химического состава вод. На их основе был построен ряд классификаций природных вод, среди которых наиболее распространенными являются классификации по величине и составу минеральных растворимых веществ, разработанные С.А. Щукаревым [21, с. 160–164], Г.А. Максимовичем [10, с. 26–28], В.А. Су-линым [15, с. 14–36], О.А. Алекиным [1, с. 15–30]. Наиболее часто применяемой явилась классификация Алекина, сочетающая принцип деления химического состава воды по преобладающим ионам (классы и группы) с делением по количественному соотношению между ними (типы).
По мере развития гидрологической и лимнологической науки на протяжении ХХ в. происходило постепенное смещение внимания от изучения факторов, связанных с физико-географическим и гидрологическим описанием водоемов к определению контролируемых показателей состава и свойств водной среды. Установление нормативов основывалось на концепции критичности (пороговости) воздействия – достижения той концентрации вещества, выше которой возникают изменения, выходящие за пределы физиологических и приспособи- тельных реакций, или появляется скрытая патология [16, с. 47]. Наиболее употребляемыми показателями пригодности воды для ее использования стали предельно допустимые концентрации (ПДК). Нормативы, ограничивающие вредное воздействие, устанавливаются и утверждаются специально уполномоченными государственными органами и совершенствуются по мере развития науки и техники с учетом международных стандартов. Оценка качества вод осуществляется по данным изменения отдельных параметров и кратности их превышения по отношению к ПДК. Важнейшим комплексным показателем пригодности воды для ее хозяйственного использования на первом этапе явился индекс загрязнения вод (И3В), рассчитываемый с учетом лимитируемого количества химических элементов, имеющих наибольшее значение для характеристики качества воды [11, с. 3–7]. В 2002 г. ИЗВ, согласно соответствующим руководящим документам [12, с. 3–20], был заменен на комбинаторный индекс загрязненности воды (КИЗВ) и удельный комбинаторный индекс загрязненности воды (УКИЗВ).
Уже на рубеже ХХ–ХХI вв. изначальная антропоцентрическая направленность экологического законодательства была пересмотрена. Современное понимание нормативов качества окружающей среды связывается не только с пригодностью вод для антропогенного использования, но и с обеспечением устойчивого функционирования естественных экологических систем и предотвращением их деградации [18, с. 3–14]. В последние десятилетия особое внимание уделяется разработке критериев, оценивающих специфику структурнофункциональной организации сообществ гидробионтов и динамику развития водных биоценозов. Активно развиваются биоиндикационные методы, обещающие на основе видового состава сообществ и обилия его компонент дать интегральную оценку результатов всех природных и антропогенных процессов, протекавших в водном объекте. Для оценки специфики структурно-функциональной организации сообществ гидробионтов и динамики развития водных биоценозов производится расчет различных индексов: сапробности, биотического перифитонного, модифицированного биотического, Майера, олиго-хетного Гуднайта-Уитлея, Шеннона. Встает вопрос о введении нового экологического (биоценотического) ПДК, направленного на оценку влияния токсических веществ на надорганизменные системы и расширенного за счет включения в его расчет новых групп биоиндикаторов [2, с. 33].
критерии оценки качества озерных водных ресурсов
Разработка критериев оценки качества вод обычно происходила применительно к отдельным водоемам, тогда как в настоящее время стоит задача определения критериев, позволяющих оценить качество озерных вод применительно к территории, ресурс которой мы определяем. Такая оценка будет опираться на уже существующие разработки, однако в силу ряда объективных причин она должна быть с одной стороны крайне упрощенной, с другой – содержать дополнительные параметры, характеризующие именно ресурс, а не водоем. Это связано со следующими соображениями:
– При разработке критериев оценки качества водоема стоит задача изучения конкретных водных объектов, представляющих интерес, благодаря которому на них и развертывается соответствующая система наблюдений. При региональных оценках качества вод мы обязаны учитывать, что количество «изученных» водных объектов всегда будет невелико и дополнительной системы наблюдений планироваться не может, то есть опираться на существующие ограниченные данные, которые по каждому показателю должны быть в свою очередь репрезентативными, и отражать ресурс, а не случайные объекты.
– Любая территория будет характеризоваться многообразием различных показателей, среди которых лишь часть может рассматриваться как индикативные. Важно выделить показатели, имеющие географическую привязанность и отражающие роль различных природных процессов и факторов в формировании озерных экосистем. С одной стороны необходимо, чтобы такие показатели были едиными для всей территории РФ, то есть рассматривались как приоритетные, с другой – надо выделить и показатели, отражающие экологическое состояние конкретной рассматриваемой территории, учитывающие как специфику геологических условий (повышенное природное содержание ряда элементов), так и особенности развития экономики региона (вредные производства).
– Для любой территории, на которой расположено большое количество озер, различающихся по своему происхождению и особенностям функционирования, будет характерна вариабельность практически любого выбранного показателя. При определении критериев необходимо учитывать, что любой показатель будет представлен в определенном диапазоне значений, отражающем обстановку по всей территории. В случае, когда водоемы в пределах террито-
Среда обитания
Общество. Среда. Развитие № 4’2015
рии принципиально различаются между собой, надо давать несколько диапазонов значений параметра для групп водоемов, объединенных по какому-то признаку.
– При определении критериев необходимо помнить о чрезвычайной важности оценки чувствительности и уязвимости экологических систем к изменениям нагрузки, поскольку лишь гарантия устойчивого функционирования водных экосистем может обеспечить нам и устойчивое водопользование. Чувствительность экосистем к изменениям нагрузки будет определяться как комплексом природных факторов, так и характером самой нагрузки, по-разному сказывающейся в различных условиях среды.
– Перспективным направлением оценки качества природных вод являются методы биоиндикации, обещающие дать интегральную оценку результатов природных и антропогенных процессов, протекающих в водном объекте. Однако ограниченность региональных данных, не позволяет, к сожалению, в настоящее время воспользоваться уже имеющимися достижениями в этой области.
– При оценке экологического состояния водоема часто стремятся к разработке комплексного показателя, учитывающего комбинированное действие целого ряда факторов. Даже для отдельного водоема разработка такого показателя, чаще всего выраженного в баллах, сопряжена с массой трудностей. Для возможности определения эффективности использования региональных озерных ресурсов разработка комплексного показателя их экологического состояния представляется очень важной, однако решение этой задачи требует тщательной проработки и может быть выполнено лишь в перспективе.
Под качеством воды в целом понимается характеристика ее состава и свойств, определяющая ее пригодность для конкретных видов водопользования, при этом критерии качества представляют собой признаки, по которым производится ее оценка. С учетом изложенных выше соображений, на настоящий момент предлагается производить оценку качества озерных вод применительно к территории с использованием следующих критериев:
– величин общей минерализации , как показателя, определяющего пригодность воды для ее использования;
-
– Соотношений главных ионов ;
-
– величин pH воды , отражающих природную обстановку и степень искусственного закисления водоемов;
-
– Категории трофности водоемов , как важнейшего показателя состояния озерных экосистем;
-
– Степени заиления водоемов ;
-
– Превышения существующих норм содержания токсичных веществ ;
-
– Чувствительности и уязвимости водных экосистем к изменениям антропогенной нагрузки.
Общая минерализация – важная и наиболее часто измеряемая характеристика водоема. Природная минерализация озер в значительной степени определяется литологическим составом и особенностями залегания водоносных пластов, встречаемостью и степенью растворимости различных минералов. Она зависит и от климатических факторов, возрастая с увеличением сухости климата. Антропогенные факторы могут вносить свои коррективы в величину общей минерализации, способствуя ее росту за счет повышенного содержания различных минералов в сточных водах, разгружаемых в водотоки и водоемы.
При региональных оценках минерализация вод в пределах территории может значительно различаться. Необходимо указывать среднюю для региона минерализацию и показатели ее пространственной вариации: экстремальные значения
2 1 -х2 xmax и xmin, ДИСПеРСИЮ ° = “Е (x - x) и n 1=1 коэффициент вариации V = σ/ x.
Эти показатели имеет смысл представлять, взяв в качестве рассматриваемой выборки все водоемы региона по которым есть данные по минерализации, а также раздельно для озер различной категории крупности. Необходимо указывать как фоновые, так и обусловленные антропогенной деятельностью значения минерализации. Для регионов, где наряду с пресноводными встречаются солоноватые и соленые озера, необходимо приводить средние и экстремальные значения для каждой группы водоемов.
Природную минерализацию вод можно рассматривать как картируемую характеристику, отражающую зональную и азональную дифференциации географической оболочки.
Наряду с общей величиной минерализации важнейшей характеристикой вод является соотношение содержащихся в ней преобладающих (главных) ионов. При описании качества озерных ресурсов территории представляется необходимым использовать классификацию О.А. Алекина, чаще всего применяемую в лимнологии. В пределах рассматриваемой территории будут преобладать несколько типов вод, отражающих особенности ее геологического строения и почвообразования. При реги- ональных оценках важно выделять как доминирующий в регионе тип, так и наиболее часто встречающиеся, с указанием их примерного долевого участия в общем объеме озерных водных ресурсов.
Еще одним важнейшим показателем качества воды является водородный показатель . От его величины зависят процессы превращения различных форм биогенных элементов и, соответственно, развитие и жизнедеятельность водных организмов. Фоновые значения рН в природных водах чаще всего определяются литологическим составом подстилающих пород и их устойчивостью к процессам выщелачивания, также на значения рН влияют ландшафтно-географические и климатические условия. Водоемы с пониженными значениями рН встречаются обычно в местах близкого залегания и выхода кристаллического фундамента, где широко представлены кислые геологические породы. Такие территории наиболее подвержены процессу искусственного закисления вод. Низкие значения рН характерны и для болотных массивов, где источниками дополнительных ионов водорода выступают органические кислоты. В регионах, где хорошо развит осадочный чехол, и подстилающие породы представлены щелочными минералами, большинство водоемов имеет нейтральную реакцию и значительную буферную способность. В Европейской части РФ наблюдается повышение буферной способности водоемов по мере продвижения на юг, связанное с ростом содержания в воде основных катионов.
При региональных оценках необходимо определить фоновые значения рН территории, вариацию рН в зависимости от местных факторов и значения, достигнутые в результате процесса ацидификации озер. Поскольку буферная способность водоемов в значительной степени определяется его размером, в ряде случаев следует приводить значения рН отдельно для водоемов различной крупности.
трофность является важнейшим показателем состояния озерных экосистем, отражающим поступление в водоем биогенного вещества и скорость его накопления, а также определяющим происходящие в нем биологические процессы. Различают естественную трофность водоема, возникающую в результате комплекса природных причин и антропогенное эвтрофирование, определяемое избыточным поступлением биогенных элементов с водосбора, носящих антропогенное происхождение. При антропогенном эвтрофировании наблюдается нарушение сбалансированности озерной экосистемы, ее развитие в сторону более низкого видового разнообразия и перехода к иным доминантным группам. Наиболее быстро процессы антропогенного эвтро-фирования происходят в мелководных водоемах, в больших глубоководных озерах, содержащих огромные массы воды, они обычно проявляются локально, часто ограничиваясь мелководной зоной [14, с. 45].
Мерой биологической продуктивности или трофности водоемов служит величина продукции, создаваемой в водоеме за единицу времени в единице пространства. Ввиду несовершенства традиционных методов измерения трофности и отсутствия общепринятой шкалы обычно ограничиваются делением водоемов на категории олиготрофных, мезотрофных; эвтрофных, гипертрофных и дистрофных. При региональной оценке качества воды использование такой классификации представляется единственно возможным. При этом необходимо учитывать как естественную трофность, так и измененную в результате антропогенного воздействия. Поскольку в крупных и глубоких водоемах процессы эвтрофирования происходят намного медленнее, определение уровня трофности необходимо производить раздельно для водоемов различной категории крупности.
Деление водоемов по категориям троф-ности может быть дополнено рядом наиболее часто определяемых показателей, характеризующих степень трофности, коррелирующих с ней. Среди таких показателей необходимо, прежде всего, предоставлять данные по фоновому и наблюдаемому содержанию фосфора в воде. Важными показателями являются также соотношение между азотом и фосфором и содержание в воде хлорофилла – «а». Измерение значений концентрации в воде хлорофилла – «а» является репрезентативным индикатором биомассы водорослей и лежит в основе одного из методов определения первичной продукции водоема [17, с. 34].
заиление водоемов – естественный процесс, значительно ускорившийся за счет хозяйственной активности на водосборе. Горный рельеф, обилие осадков, мягкие, легко размываемые почвы способствуют значительной эрозии и поверхностному смыву, резко увеличивающимися по мере сведения лесов и их замещения сельскохозяйственными землями. Наибольшие скорости заиления чаще всего наблюдаются в южных регионах РФ, однако бывают исключения. При региональных оценках качества озерных вод необходимо указать как фоновые скорости заиления водоемов, так и наблюдаемые в результате антропогенной деятельности. Представляется по-
Среда обитания
лезным указывать потери озерного фонда, связанные с заполнением илистыми отло- жениями озерных котловин в регионах, где данный процесс наиболее активен.
токсическое загрязнение – одно из самых опасных проявлений антропогенного воздействия на водные экосистемы, приводящее к отравлению водной среды и ее обитателей. Токсиканты обычно пос-
Общество. Среда. Развитие ¹ 4’2015
тупают в водоемы со сточными водами и атмосферными осадками. При выявлении токсического загрязнения оценка качества вод осуществляется по данным изменения отдельных параметров и кратности их превышения по отношению к установленным нормативам – ПДК. Однако, необходимо помнить, что ПДК не учитывают взаимодействие между элементами при комплексном загрязнении вод, в условиях которого токсичные свойства ряда элементов могут взаимно усиливаться или нивелироваться [13, с. 142].
При региональной оценке качества воды необходимо представлять основные загрязнители, по которым в водоемах территории происходит превышение ПДК. Кроме того, для ряда элементов важно давать их фоновые значения, особенно в случае, если по различным физико-географическим причинам эти значения являются близкими или превышающими ПДК. Важно перечислять основные отрасли хозяйства, развитие которых приводит к превышению в водоемах значений ПДК.
Определение уровня превышения ПДК для ряда токсических веществ, содержащихся в водоеме, еще не предполагает выделение классов качества воды, а указывает лишь на соблюдение или нарушение принятых нормативов. В условиях многокомпонентности загрязнения окружающей среды важнейшей экологической задачей является оценка класса качества водоема по комплексу информативных показателей. Рекомендованным в настоящее время комплексным показателем пригодности воды является УКИ3В. Однако в большинстве случаев приводить данные по УКИЗВ представляется возможным лишь для крупных водоемов, поскольку количество средних и малых озер по которым можно получить репрезентативные региональные данные на сегодняшний день недостаточное.
Чувствительность и уязвимость водоемов к различным видам загрязнения являются важнейшими характеристиками при определении возможности использования озерных ресурсов региона. В биологии чувствительность – это способность организма реагировать на изменения фак- торов среды. Наименьшая сила фактора, которую ощущает организм, является порогом его чувствительности, и чем ниже этот порог, тем выше чувствительность организма [3, с. 192]. В зависимости от своей чувствительности водные экосистемы могут характеризоваться большей или меньшей уязвимостью или большей или меньшей устойчивостью. Под уязвимостью системы подразумевается ее неспособность сохранять квазипостоянными свои свойства и параметры в условиях действующих на нее внешних и внутренних нагрузок [5, с. 36]. Ее мерой является величина нагрузки, выводящая систему из квазистацио-нарного состояния. Устойчивость связывают со способностью систем выдерживать изменения, вызванные влиянием извне и возвращаться в исходное состояние после воздействия на них. Устойчивость водных экосистем характеризуется их упругостью и пластичностью. Упругие системы полностью возвращаются в исходное состояние после прекращения внешнего воздействия, пластичные способны в случае необходимости переходить в различные состояния, сохраняя за счет этого инвариантные черты структуры [19, с. 327]. Мерой упругости является величина максимальной нагрузки, при которой система способна вернуться в исходное состояние, мерой пластичности – величина нагрузки, при которой система способна сохранять присущие ей свойства и связи оставаясь в исходном состоянии, или переходя в другое. Водные экосистемы в большинстве своем являются пластичными. После стрессовых воздействий они часто возвращаются не в то состояние равновесия, из которого были выведены, а в другое [22, с. 16].
Поскольку чувствительность и уязвимость водных экосистем к разного рода нагрузкам может значительно отличаться, при региональных исследованиях представляется необходимым производить не только комплексную, но и раздельную оценку чувствительности и уязвимости систем по отношению к четырем важнейшим проявлениям антропогенной деятельности – ацидификации, эвтрофиро-ванию, заилению и токсическому загрязнению водоемов.
Чувствительность и уязвимость водоемов к внешнему воздействию в определенной степени определяется физико-географическими факторами. Известно, что для северных регионов характерна более высокая уязвимость водоемов к большинству видов загрязнения, что объясняется как обще-экологическими принципами – обычно считается, что устойчивость экосистем тем значительнее, чем выше ее разнообразие [4, с. 44–48], так и узколимнологическими. В олиготрофных, ультрапресных водах с низкими круглогодичными температурами миграционная способность загрязняющих веществ высока, их циклирование в водоемах более продолжительно, ионное равновесие неустойчиво и токсичные воздействия в слабоминерализованных водах много выше [13, с. 98–104]. Низкое видовое разнообразие и короткие пищевые цепи способствуют быстрому продвижению ксенобиотиков к конечным продуцентам.
При отсутствии на сегодняшний день четкого алгоритма для формализованной оценки чувствительности и пластичнос-ти/упругости водных экосистем, данные оценки могли бы приводиться пока на экспертном уровне. Однако необходима быстрейшая разработка таких алгоритмов.
Задачей данной статьи явилось выявление критериев, позволяющих оценить качество озерных вод территории с целью определения возможности их рационального использования для хозяйственных целей. Несмотря на достаточно подробный разбор каждого критерия, и приведения набора данных, которые при региональных оценках качества воды могли бы наилучшим образом его охарактеризовать, данная работа носит лишь рекомендательный характер. Вместе с тем, указанные критерии уже используются в рамках создаваемого в ИНОЗ РАН обобщения по озерам России, первая часть которого – «Озера Европейской части России» в настоящее время сдана в печать. В ближайшее время на основе разработанных критериев предполагается осуществить оценку озерных ресурсов РФ на уровне субъектов федерации.
Список литературы Критерии региональной оценки качества озерных водных ресурсов
- Алекин О.А. К вопросу о химической классификации природных вод//Вопросы геохимии. -1946. -С. 14-35.
- Брагинский Л.П. Теоретические аспекты проблемы нормы и патологии в водной экотоксикологии//Теоретические вопросы водной токсикологии. -Л.: Наука, 1981. -С. 29-40.
- Быков Б.А. Экологический словарь. -Алма-Ата: Наука. 1983. -216 с.
- Воронков Н.А. Основы общей экологии. -М.: Агар, 1999. -96 с.
- Дмитриев В.В. Диагностика и моделирование водных экосистем. -СПб.: Изд. СПбГУ. -1995. -215 с.
- Измайлова А.В. Водные ресурсы озер Российской Федерации, результаты проведенной оценки, новые задачи и пути их решения//Научное обеспечение реализации «Водной стратегии Российской Федерации на период до 2020 г.». Том 1. -Петрозаводск, 2015. -С. 420-427.
- Измайлова А.В., Кудерский Л.А. Влияние водопотребления на состояние озерного фонда аридных зон//Труды VI Гидрологического Съезда, Санкт-Петербург, 2004. Метеоагентство Роскомгидромета. Секция 3, ч. II. -M., 2008. -С. 92-99.
- Каминский В.С. Состав и качество поверхностных вод: Понятие «качество» воды//Основы прогнозирования качества поверхностных вод. -М.: Наука, 1982. -С. 6-22.
- Комплексные оценки качества поверхностных вод/Ред. А.М. Никаноров. -Л.: Гидрометеоиздат, 1984. -139 с.
- Максимович Г.А., Кобяк Г.Г. К характеристике вод подземных озер//ДАН СССР, т. 31. -1941, № 1. -С. 26-28
- Методические рекомендации по формализованной комплексной оценке качества поверхностных и морских вод по гидрохимическим показателям. -М.: Госкомгидромет, 1988. -7 с.
- Методические указания. Метод комплексной оценки степени загрязненности поверхностных вод по гидрохимическим показателям РД 52.24.643-2002. -47 с. -Интернет-ресурс. Режим доступа: http://docs.cntd.ru/document/1200039667
- Моисеенко Т.И., Кудрявцева Л.П., Гашкина Н.А. Рассеянные элементы в поверхностных водах суши: технофильность, биоаккумуляция и экотоксикология. -М.: Наука, 2006. -261 с.
- Румянцев В.А., Драбкова В.Г., Измайлова А.В. Крупнейшие озёра мира и перспективы их практического использования//Вестник РАН. Том 84. -2014, № 1, -С. 41-51.
- Сулин В. А. Условия образования, основы классификации и состав природных вод. -М.: Изд. АН СССР, 1948. -105 с.
- Трахтенберг И.М., Сова Р.Е., Шефтель В.О., Никитенко Ф.А. Проблемы нормы в токсикологии. -М.: Медицина, 1991. -208 с.
- Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. -Л.: Наука, 1990. -184 с.
- Федеральный закон от 10.01.2002 г. № 7-ФЗ «Об охране окружающей среды». -31 с.
- Шашуловский В.А., Мосияш С.С., Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Котляр С.Г., Филинова Е.И. Динамика устойчивости системы Волгоградского водохранилища.//Поволжский экологический журнал. -2005, № 3. -С. 325-335.
- Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. -463 с.
- Щукарев С.А. Попытка общего обзора грузинских вод с геохимической точки зрения//Труды Гос. ин-та курортологии. Т.5. -М.: Медиздат, 1934. -С. 159-167
- Holling C.S. Resilience and stability of ecological system//Ann. Rev. Ecol. And Syst. -1973, № 4. -P. 1-22.