Круговорот углерода в естественных и антропогенно измененных таежных экосистемах

Основу механизма функционирования биосферы и ее устойчивости, по В. И. Вернадскому, составляет циркуляция органического вещества, элементов и энергии в естественных и искусственных экосистемах, то есть биологический круговорот веществ. Биологический круговорот – сложный полициклический процесс, слагающийся из множества элементарных почвенных процессов, из производства живого органического вещества, его разложения, минерализации и гумификации [5]. Биологический круговорот в значительной степени определяется взаимоотношением почвы и растительности. В настоящее время на естественный ход биокруговорота оказывается мощное антропогенное воздействие как при вовлечении в сельское хозяйство, так и при техногенезе. В техногенных искусственных ландшафтах все компоненты находятся в начальной стадии формирования, обменные процессы в биогеоценозах замедлены в сравнении с естественными [16]. Почва является своеобразным резервуаром органических и минеральных веществ, регулируя направленность, скорость и масштабы их миграции и трансформации в наземных экосистемах [10]. Именно почва определяет условия для направленности варьирования изменений биофильных элементов. При восстановлении на бывших пахотных почвах многолетней растительности в них меняется направленность потоков углерода и происходит его накопление как в почвах, так и в произрастающих там растениях [38]. В связи с этим приоритетными задачами почвоведения являются изучение внутреннего оборота веществ в различных природных экосистемах и оценка сбалансированности биологического круговорота как необходимого условия их устойчивости. Круговорот органического углерода изменяет поверхностные оболочки Земли и на протяжении эволюции планеты обеспечивает стабильность ее углерод-кислородной системы.

Наземные экосистемы оказывают решающее влияние на природные потоки углекислого газа и его концентрацию в атмосфере. Под влиянием деятельности человека на больших площадях происходит изменение запасов углерода, что влияет на потоки углерода в его наземном цикле.

Малый биологический круговорот в экосистемах служит, как известно, одним из механизмов, обеспечивающих устойчивость природной среды. Прежде всего это касается выделения из круговорота значительных масс углерода, обусловившего формирование различных оболочек Земли, что и определило биогеохимический круговорот элементов [3]. Состояние природной среды будет устойчивым, если любое спонтанное увеличение содержания углерода в атмосфере сопровождается таким же ростом поглощения углерода биотой суши и океана [24]. Явным признаком этого нарушения является случай, когда биота из стока углерода превращается в его источник, то есть при внешнем воздействии сама выбрасывает углекислый газ в атмосферу. Оценка содержания и баланса углерода в различных природных сферах осуществлялась многими исследователями в нашей стране [11], [18], [19], [21]. Оценки глобального баланса углерода однозначно свидетельствуют: наземные экосистемы на неопределенный период собирают этот химический элемент, улавливая 2,1–2,5 Гт углекислого газа в год. Обширные российские леса, луга и болота лидируют в этом процессе [8].

Для восстановления малого круговорота углерода зачастую применима практика компенсации отдельных циклов биогенных элементов, углерода, азота, фосфора на искусственной абиотической основе, что ведет к деградации природных регулирующих механизмов, превращению почвы из сложной экологически сбалансированной системы в субстрат для передачи вносимых минеральных удобрений к корням растений.

Во второй половине XX века отмечено увеличение концентрации углерода в атмосфере. Самым значимым по величине пулом углерода на нашей планете является органический углерод, содержащийся в почвенной толще. По оценкам разных специалистов, мировые запасы С орг в гумусосфере составляют 1477–1700 Гт [28], что почти в 3 раза превосходит количество углерода, содержащееся в растительном покрове [33], и в 2 раза – в атмосфере [41]. Наша страна с территорией свыше 1/9 земной поверхности обеспечивает не менее 1/5 всеобщего «бюджета» углерода, играющего особую роль в ряду планетарных биогеохимических циклов [12].

Исследования по органической геохимии углерода и других биофильных элементов являются одним из приоритетных направлений в почвоведении. Они стали еще более актуальными в связи с вопросами цикла углерода и изменений климата, в том числе долгосрочного хранения органического вещества в океанических отложениях и почве [4], [20], [27], [31]. Изменения в использовании сельскохозяйственных земель выступают как фактор в отношении величин и направленности потоков углерода между поверхностью наземных сообществ и атмосферой. В России образовались огромные площади залежных постагрогенных земель, на которых идет сукцессионное восстановление природных экосистем, их растительного и почвенного покрова [19]. В результате этого на обширных территориях происходит значительная трансформация углеродного баланса, запасов углерода в почвах и растительности, интенсивности почвенного дыхания и др.

Московская группа исследователей под руководством С. Я. Трофимова [6], [25] в течение долгого времени исследовала биохимию, устойчивость и динамику накопления органического вещества в почвах таежно-лесной зоны. Ими была выдвинута гипотеза несбалансированной трансформации органического вещества почв с накоплением инертных продуктов. Эта гипотеза не подразумевала облигатной пирогенной трансформации органических остатков. Географический анализ продуктивности, характеристик органического вещества почв обширных территорий осуществлялся, как правило, в рамках целостных природных образований в соответствии с естественными границами, например, для основных биомов, зональных и интразональных растительных формаций, семейств экосистем, природно-сельскохозяйственных зон, типов почв и почвенных комплексов с учетом типов почвообразующих пород.

Вышеуказанные публикации показывают основные пути накопления и круговорота биофильных элементов в почве, ставя в одном случае акцент на динамику биохимических циклов, в другом – на оценку запасов веществ в разных типах экосистем [35], [40]. В ряде случаев произ- водится сравнение запасов биогенных элементов в естественных и агрогенно трансформированных экосистемах [13], [22]. В ранних работах по влиянию земледелия на почвы подчеркивался положительный эффект вспашки, известкования и внесения удобрений, который приводил к образованию пахотного горизонта, обогащенного углеродом и другими биофильными элементами [26]. В последние годы упор делается на потери органического углерода почвами, его эмиссию в атмосферу, то есть на негативное влияние земледелия на почву [37].

Одна из особенностей биогеохимического цикла углерода – его незамкнутость. Так, из глобального круговорота данного элемента выбывает СО2, попадающий в разные «ловушки»: на современном этапе эволюции биосферы эту роль играют торфообразование и закрепление углерода в стабильных фракциях органического вещества почвы. Он хранится сотни и тысячи лет в составе гумуса, а при микробиологическом разложении последнего вновь выделившаяся двуокись углерода «консервируется» в виде минеральных карбонатов в глубоких слоях почвы [14].

Хорошо известно, что любые изменения в системе использования почв неизбежно ведут к изменениям в запасах С орг . Так, перевод целинных земель в пахотные угодья вызывает значительные потери органического углерода, как вследствие усиления процессов минерализации органического вещества, так и за счет ежегодного изъятия растительного материала (в виде урожая), ранее служившего источником пополнения органического углерода в почвах [29]. В зависимости от климатических условий, степени и характера изменений в землепользовании через некоторое время после распашки устанавливается новый стационарный уровень содержания С орг в почвах [7], [39]. Потери органического углерода за период переходного режима могут составлять от 10 до 40 % от их начального запаса. После выведения почв из сельскохозяйственного использования содержание углерода в них постепенно увеличивается – на 19 % на пастбищах и на 53 % во вторичных лесах [15].

Скорость накопления углерода больше в первые годы восстановления почв (1–15 лет) и заметно уменьшается с возрастом залежных земель (до 20–30 лет). Средняя скорость аккумуляции углерода в слое 0–20 см для первых 15 лет самовосстановления составляет 131 г С/м2 год в дерново-подзолистых почвах. Для почв, где восстановление шло в течение более длительного периода времени (16–30 лет), средняя скорость накопления углерода в бывшем пахотном слое была почти в 2 раза меньшей – 72 ± 9 г С/м2 год [36]. Обновление углерода почв в верхних почвенных горизонтах слабо увеличивается с севера на юг в безлесной области, следуя за возрастанием био- логической активности. В лесной зоне наблюдается выраженное увеличение скоростей обновления углерода, причем в зависимости от характера рельефа и почвообразующих пород их разница может достигать 10 раз. Наибольшей скоростью обновления обладает карбонатная почва карстовых ландшафтов, а наименьшей – подзолистые почвы моренных ландшафтов северной тайги. Биоклиматически обусловленная разница в скоростях обновления почвенного углерода показывает, что потепление климата может довольно слабо ускорить разложение гумуса почв, но в то же время оно может увеличить продуктивность экосистем арктического региона. Следовательно, если не произойдет сдвига северной границы леса, потепление может вызвать более активный сток углерода в дренированные почвы высоких широт Евразии и увеличить разницу в скоростях обновления углерода между почвами в различных литолого-геоморфологических условиях [32].

В последнее время актуальным стал вопрос о необходимости получения объективных данных о влиянии человеческой деятельности на баланс углерода и других биофильных элементов в почвах. Вследствие экономических преобразований в аграрном секторе страны наблюдается прекращение возделывания и перевод значительных площадей пахотных почв в земли кормовых угодий. Замена природных экосистем в агроценозы привела к изменению бюджета углерода [23]. Баланс биофильных элементов при окультуривании почв зависит в большой степени от природной зоны, конкретных почвенно-экологических условий и от практики землепользования. В ходе постагро-генной сукцессии величина эмиссии углерода из почвы изменяется нелинейно и имеет два периода максимума – в первые десятилетия после забрасывания пашни и во второй половине процесса восстановления. Эти максимумы разделены заметным по величине и продолжительности периодом спада интенсивности почвенного дыхания. Первый максимум связан с интенсивной потерей углерода, накопленного в минеральных горизонтах пашни при ее длительном удобрении. Второй – с активным развитием подстилки, подземной фитомассы, в основном, древесного яруса, а также с некоторым увеличением запасов углерода в минеральной толще.

Спад объясняется тем, что «агрогенные излишки» углерода к этому времени уже потеряны из почвы в ходе эмиссии, а запасы его в подстилке и подземной фитомассе еще недостаточно велики. Таким образом, долговременная динамика величины эмиссии углерода в ходе постагро-генной сукцессии в южной тайге определяется в первую очередь изменением запасов углерода в почвенной толще – в минеральных горизонтах, в подстилке и в подземной фитомассе, причем два из этих параметров в ходе процесса восстановления изменяются нелинейно. При этом изменение поверхностного суммарного дыхания зависит от динамики всех трех параметров, дыхания подстилки – от запасов углерода именно в ней, дыхания минеральных горизонтов – от запасов в них почвенного углерода и величины подземной фитомассы. Внутригодовая динамика эмиссии углерода на разных стадиях постагро-генной сукцессии определяется в первую очередь температурой почвы, тогда как ее влажность играет заметную роль только на луговой стадии [17].

В период постагрогенной сукцессии на пашне, как правило, формируются зональные типы экосистем по классическим сукцессионным схемам. Сначала они проходят рудеральную стадию (3–5 лет). Дальнейшее восстановление растительного покрова и его скорость зависят от природно-климатических условий. Считается, что в условиях севера минеральные почвы подзолистого ряда в ходе освоения обогащаются биофильными элементами. В результате вспашки, известкования и внесения удобрений происходит образование пахотного горизонта, обогащенного углеродом и другими биофильными элементами [1].

В зональных экотонах леса и степи, где преобладает непромывной или периодически промывной режим почвы и развивается дерновый процесс, участие гумуса в укороченном цикле биологического круговорота достаточно мало [9].

В бореальных лесах, с их доминирующим подзолистым процессом почвообразования в условиях преобладающего промывного режима, действует автономный круговорот элементов между живыми организмами и их отмирающими остатками [9]. В целом постагрогенные экосистемы занимают более 20 % площади южной тайги. На этих залежах в ходе постагрогенной сукцессии формируются высокобонитетные еловые и сосновые леса со значительными запасами подземной и надземной фитомассы, мощной подстилкой, что значительно трансформирует углеродный баланс территории при замене ими пахотных угодий. Все это способствовало тому, что проблеме изменения углеродного баланса в ходе постагрогенных сукцессий в южной тайге посвящено уже немало работ [2], [30], [34].

Современные антропогенные воздействия на агроландшафты преследуют цель увеличения их биологической продуктивности или ресурсовоспроизводящей способности. Антропогенная нагрузка на почвы нередко сопровождается изменением уровня их плодородия и снижением продуктивности сельскохозяйственных культур. Чтобы оценить те или иные изменения, происходящие в агроландшафтах, необходим контроль над их функционированием.

* Работа выполнена в рамках государственного задания 0221-2014-0036.