Крупноплодность у томата Solanum lycopersicum L.: генетические детерминанты, органогенез и развитие плода (обзор)

Бесплатный доступ

Крупноплодность у Solanum lycopersicum L. возникла в результате доместикации. Способность растений томата формировать крупный плод вызывает интерес в связи с созданием образцов для многоярусных гидропонных и аэропонных установок, применение которых - основной тренд современного вертикального овощеводства в защищенном грунте. Используя технологию целевой селекции, мы получили первые российские мелкоплодные сорта томата для многоярусной узкостеллажной гидропоники - Наташа и Тимоша. Укрупнение плода связано с генетическими и эпигенетическими механизмами контроля этого признака, которые активно изучаются у томата как модельного объекта (An. Frary с соавт., 2000; B. Cong с соавт., 2006; Z. Huang с соавт., 2011; S. Wang, с соавт., 2011; A.J. Monforte с соавт., 2014; L. Azzi с соавт., 2015). В своем обзоре мы сконцентрировали внимание на данных о генах, участвующих в контроле массы плода у томата, и возможностях регулировать их экспрессию, которые, по нашему мнению, представляют первоочередной интерес для селекции. Цель обзора - обобщение сведений о генетических детерминантах массы плода у томата и их связи с органогенезом, гормональной и метаболической регуляцией развития плода. Анализ научных публикаций, затрагивающих тему укрупнения плода у томата при доместикации, выявил наличие 37 локусов, регулирующих деление и расширение клеток на четырех этапах развития плода от фазы развития яйцеклетки и фазы формирования завязи после оплодотворения до фазы клеточного деления и фазы расширения клеток, формирующих зрелый плод. Часть этих локусов связаны с процессами гормонального развития растения в фазы цветения, оплодотворения, образования плодов и семян и поэтому вовлечены в ауксиновый ( SlPIN4 , SlTIR1 , SlARF7 , SlARF8 , SlIAA9 ) и гиббереллиновый ( SlGA20ox1 , SlDELLA1 ) сигналинги. Другие локусы контролируют расширение клеток в период развития и созревания плода, и поэтому вовлечены в процессы регуляции первичного ( HXK1 , SuSY , LIN5 , TIV1 , mMDH , cpFBP , SPA ) и вторичного ( NOTABILIS / NCED1 , FLACCA , Gal-LDH , GME ) метаболизма. Отдельная группа локусов контролирует клеточный цикл в период развития яйцеклетки ( TAGL1 , FAS , LC , SlWUS , SlIMA ) и увеличения плода ( SlCDKA1 , SlCDCB1 , SlCDKB2 и SlCCS52A , SlWEE1 , SlKRP1 ) (L. Azzi с соавт., 2015). Из локусов, определяющих размер плода у томата, наиболее подробно описан fw2.2 - первый регуляторный локус, который был картирован международной группой исследователей под руководством генетика S.D. Tanksley (An. Frary с соавт., 2000). Этот локус контролирует мелкоплодность и проявляет полудоминироваие по отношению к полурецессивному аллелю крупноплодности FW2.2 . В серии экспериментов с использованием трансгенных линий установлено, что локус fw2.2 содержится внутри космиды cos50, анализ сиквенса которой выявил две открытых рамки считывания. Одна из них содержала единичное рекомбинационное событие, которое ограничивало локус fw2.2 с правого конца, - XO33. Так как местом локализации одной или нескольких генетических мутаций, вызывающих изменение размера плода, может быть только участок слева от XO33, кДНК44 не может вовлекаться в процессы увеличения размера плода, и ген ORFX , или upstream регион, фенотипически проявляется в виде стандартного мелкоплодного образца ( fw2.2 ) . Затем было установлено, что fw2.2 действует как негативный регулятор клеточного деления на самых ранних стадиях развития плода - после опыления. Таким образом, fw2.2 - один из ряда регуляторных локусов количественных признаков (quantitative trait loci, QTL), действующий в процессе увеличения размера плода, таких как achaete-scute , scabrous, Delta у культур, имеющих плоды, teosinte-branched 1 ( tb1 ) у кукурузы и Hox -гены у животных (цит. по B. Cong с соавт., 2006). Локус FW2.2 , вероятно, выступает в роли позитивного регулятора клеточного деления и вовлечен во взаимодействие с цитоплазматическими мембранами при участии регуляторной (b)-субъединицы СКII-киназы, которая, как известно, формирует часть клеточного цикла, связанного с путями сигналинга у клеток дрожжей и животных (B. Cong с соавт., 2006).

Еще

Solanum lycopersicum l, томат, селекция, наследуемость, крупноплодность, средняя масса плода, низкорослость, регуляторные qtl, развитие плода

Короткий адрес: https://sciup.org/142229432

IDR: 142229432   |   DOI: 10.15389/agrobiology.2020.5.876rus

Список литературы Крупноплодность у томата Solanum lycopersicum L.: генетические детерминанты, органогенез и развитие плода (обзор)

  • Global Industry Report, 2014-2025, April, 2017, Report ID: IVR 1-68038-797-1.
  • Balashova I.T., Sirota S.M., Pinchuk E.V. Vertical vegetable growing: creating tomato varieties for multi-tiered hydroponic installations. International Conference on Sustainable Development of Cross-Border Regions. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. Barnaul, 2019, 395 (012079): 1-8 (doi: 10.1088/1755-1315/395/1/012079).
  • Сирота С.М., Балашова И.Т., Козарь Е.Г., Пинчук Е.В. Новые технологии в овощеводстве защищённого грунта. Овощи России, 2016, 4(33): 3-9.
  • Balashova I.T., Sirota S.M., Kozar E.G., Pivovarov V.F. Target tomato breeding for special hydroponic technology. Abstracts of 20th EUCARPIA Congress. Switzerland, Zurich, 2016: 343.
  • Балашова И.Т., Сирота С.М., Козарь Е.Г., Пинчук Е.В. Технологии будущего в овощеводстве защищённого грунта: многоярусная узкостеллажная гидропоника. Вестник Орловского государственного аграрного университета, 2017, 3(66): 71-74.
  • Пивоваров В.Ф., Балашова И.Т., Сирота С.М., Козарь Е.Г., Пинчук Е.В. Усовершенствование селекции по спорофиту с целью ускорения отбора форм томата для многоярусной узкостеллажной гидропоники. Сельскохозяйственная биология, 2013, 1: 95-101 (doi: 10.15389/agrobiology.2013.1.95rus).
  • Пивоваров В.Ф., Балашова И.Т., Сирота С.М., Козарь Е.Г., Пинчук Е.В. Анализ эффективности гибридизации по степени проявления целевых признаков в поколениях F2, F3 при селекции новых форм томата для многоярусной узкостеллажной гидропоники. Сельскохозяйственная биология, 2017, 52(5): 1049-1055 (doi: 10.15389/agrobiology.2017.5.1049rus).
  • Gillaspy G., Ben-David H., Gruissem W. Fruits: a developmental perspective. The Plant Cell, 1993, 5(10): 1439-1451 (doi: 10.1105/tpc.5.10.1439).
  • Tanksley S.D. The genetic, developmental and molecular bases of fruit size and shape variation in tomato. The Plant Cell Online, 2004, 16(suppl_1): 181-189 (doi: 10.1105/tpc.018119).
  • Klee H.J., Giovannoni J.J. Genetics and control of tomato fruit ripening and quality attributes. Annual Review of Genetics, 2011, 45(1): 41-59 (doi: 10.1146/annurev-genet-110410-132507.
  • Frary An., Nesbitt T.C., Frary Am., Grandillo S., Van der Knaap E., Cong B., Liu J.P., Meller J., Elber R., Alpert K.B., Tanksley S.D. fw2.2: A quantitative trait locus key to the evolution of tomato fruit size. Science, New Series, 2000, 289(5476): 85-88 (doi: 10.1126/science.289.5476.85).
  • Grandillo S., Ku H.M., Tanksley S.D. Identifying loci responsible for natural variation in fruit size and shape in tomato. Theoretical and Applied Genetics, 1999, 99(6): 978-987 (doi: 10.1007/s001220051405).
  • Azzi L., Deluche C., Gevudant F., Frangne N., Delmas F., Hernould M., Chevalier C. Fruit growth-related genes in tomato. Journal of Experimental Botany, 2015, 66(4): 1-12 (doi: 10.1093/jxb/eru527).
  • Cong B., Tanksley S.D. FW2.2 and cell cycle control in the developing tomato fruit: a possible example of gene co-option in the evolution of a novel organ. Plant Molecular Biology, 2006, 62(6): 867-880 (doi: 10.1007/s11103-006-9062-6).
  • Guo M., Rupe M.A., Dieter J.A., Zou J., Spielbauer D., Duncan K.E., Howard R.J., Hou Z., Simmons S.R. Cell Number Regulator 1 affects plant and organ size in maize: implications for crop yield enhancement and heterosis. The Plant Cell, 2010, 22(4): 1057-1073 (doi: 10.1105/tpc.109.073676).
  • Song W.Y., Choi K.S., Kim D.Y. Geisler M., Park J., Vincenzetti V., Schellenberg M., Kim S.H., Lim Y.P., Noh E.W., Lee Y., Martinoia E. Arabidopsis PCR2 is a zinc exporter involved in both zinc extrusion and long-distance zinc transport. The Plant Cell, 2010, 22(7): 2237-2252 (doi: 10.1105/tpc.109.070185).
  • Chakrabarti M., Zhang N., Sauvage C., Mucios S., Blanca J., Cacizares J., Diez M.J., Schneider R., Mazourek M., McClead J., Causse M., Van der Knaap E., A cytochrome P450 regulates a domestication trait in cultivated tomato. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2013, 110(42): 17125-17130 (doi: 10.1073/pnas.1307313110).
  • Anastasiou E., Kenz S., Gerstung M., MacLean D., Timmer J., Fleck C., Lenhard M. Control of plant organ size by KLUH/CYP78A5-depended intercellular signaling. Developmental Cell, 2007, 13(6): 843-856 (doi: 10.1016/j.devcel.2007.10.001).
  • van der Knaap E., Tanksley S.D. The marking of a bell-pepper shaped tomato fruit: identification of loci controlling fruit morphology in Yellow Stuffer tomato. Theoretical and Applied Genetics, 2003, 107(1): 139-147 (doi: 10.1007/s00122-003-1224-1).
  • Huang Z., van der Knaap E. Tomato fruit weight 11.3 maps close to fascinated on the bottom on chromosome 11. Theoretical and Applied Genetics, 2011, 123(3): 465-474 (doi: 10.1007/s00122-011-1599-3).
  • Monforte A.J., Diaz A., Caco-Delgrado A., van der Knapp E. The genetic basis of fruit morphology in the horticultural crops: lessons from tomato to melon. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(16): 4525-4537 (doi: 10.1093/jxb/eru017).
  • Rodriguez G.R., Mucos S., Anderson C., Sim S.C., Michel A., Causse M., McSpadden Gardener B.B., Francis D., van der Knapp E. Distribution of SAN, OVATE, LC and FAS in the tomato germplasm and the relationship to fruit shape diversity. Plant Physiology, 2011, 156(1): 275-285 (doi: 10.1104/pp. 110.167577).
  • Liu J., Van Eck J., Cong B., Tanksley S.D. A new class of regulatory genes underlying the cause of pear-shaped tomato fruit. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2002, 99(20): 1330213306 (doi: 10.1073/pnas. 162485999).
  • Wang S., Chang Y., Guo J., Zeng Q., Ellis B.E., Chen J.G. Arabidopsis Ovate family proteins, a novel transcriptional repressor family, control multiply aspects of plant growth and development. PLoS ONE, 2011, 6(8): 23896 (doi: 10.1371/journal.pone.0023896).
  • Gonsalo M.J., van der Knapp E. A comparative analysis into the genetic basis of morphology in tomato varieties exhibiting elongated fruit shape. Theoretical and Applied Genetics, 2008, 116(5): 647-656 (doi: 10.1007/s00122-007-0698-7).
  • Hackbusch J., Richter K., Miller J., Salamini F., Uhrig J.F. A central role of Arabidopsis thaliana ovate family proteins in networking and subcellular localization of a 3-aa loop extension homeo-domain proteins. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2005, 102(13): 4908-4912 (doi: 10.1073/pnas.0501181102).
  • Wang S., Chang Y., Guo J., Chen J.-G. Arabidopsis Ovate Family Protein1 is a transcriptional repressor, that suppresses cell elongation. The Plant Journal, 2007, 50(5): 858-872 (doi: 10.1111/j.1365-313X.2007.03096.x).
  • Xiao H., Jiang N., Schaffner E., Stockinger E.J., van der Knapp E. A retrotransposon-mediated gene duplication underlines morphological variation of tomato fruit. Science, 2008, 319(5869): 1527-1530 (doi: 10.1126/science.1153040).
  • Jiang N., Gao D., Xiao H., van der Knapp E. Genome organization of the tomato sun locus and characterization of unusual retrotransposon reader. The Plant Journal, 2009, 60(1): 181-193 (doi: 10.1111/j.1365-313X.2009.03946.x).
  • Wu S., Xiao H., Cabrera A., Meulia T., van der Knapp E. SUN regulate vegetative and reproductive organ shape by changing cell division patterns. Plant Physiology, 2011, 157(3): 1175-1186 (doi: 10.1104/pp.111.181065).
  • Lippman Z., Tanksley S.D. Dissecting the genetic pathway to extreme fruit size in tomato using a cross between the small-fruited wild species Lycopersicum pimpinellifolium and L. esculentum var. Giant Heirloom. Genetics, 2001, 158(1): 413-422.
  • Barrero L.S., Cong B., Wu F., Tanksley S.D. Developmental characterization of the fascinated locus and mapping of the Arabidopsis candidate genes involved in the control of floral meristem size and carpel number in tomato. Genome, 2006, 49(8): 991-1006 (doi: 10.1139/g.06-059).
  • Cong B., Barrero L.S., Tanksley S.D. Regulatory change in YABBY-like transcriptional factor led to evolution of extreme fruit size during tomato domestication. Nature Genetics, 2008, 40(6): 800-804 (doi: 10.1038/ng.144).
  • Mucos S., Ranc N., Botton E. Bftrard A., Rolland S., Duffe P., Carretero Y., Le Paslier M.-C., Delalande C., Bouzayen M., Brunel D., Causse M. Increase in tomato locule number is controlled by two single-nucleotide polymorphisms located near WUSCHEL. Plant Physiology, 2011, 156(4): 2244-2254 (doi: 10.1104/pp.111.173997).
  • van der Graaff E., Laux T., Rensing S.A. The WUS homeobox-cotaining (WOX) protein family. Genome Biology, 2009, 10(12): 248 (doi: 10.1186/gb-2009-10-12-248).
  • Barrero L.S., Tanksley S.D. Evaluating the genetic basis of multiple-locule fruit in a broad cross section of tomato cultivare. Theoretical and Applied Genetics, 2004, 109(3): 669-679 (doi: 10.1007/s00122-004-1676-y).
  • Vrebalov J., Pan I.L., Arroyo A.J.M., McQuinn R., Chung M.Y., Poole M., Rose J., Seymour G., Grandillo S., Giovannoni J., Irish V.F. Fleshy fruit expansion and ripening are regulated by the tomato SHATTERPROOF gene TAGL1. The Plant Cell, 2009, 21(10): 3041-3062 (doi: 10.1105/tpc.109.066936).
  • Coombe B. The development of fleshy fruits. Annual review of plant physiology. Waite Agricultural Research Institute, The University of Adelaide, Glen Osmond, South Australia, 1976: 507-528.
  • Ho L.C. Fruit growth and sink strength. In: Fruit and seed production: aspect of development, environmental physiology and ecology /C. Marshall, J. Grace (eds.). University Press, Cambridge, 1992: 101-124.
  • Brukhin V., Hernould M., Gonzalez N., Chevaleir C., Mouras A. Flower development schedule in tomato, Lycopersicum esculentum cv. Sweet Cherry. Sexual Pant Reproduction, 2003, 15: 311320 (doi: 10.1007/s00497-003-0167-7).
  • Vriezen W.H., Feron R., Maretto F., Keijman J., Mariani C. Changes in tomato ovary transcrip-tome demonstrate complex hormonal regulation of fruit set. New Phytologist, 2008, 177(1): 60-76 (doi: 10.1111/j. 1469-8137.2007.02254.x).
  • Ruan Y.-L., Patrick J.W., Bouzayen M., Osorio S., Fernie A.R. Molecular regulation of seed and fruit set. Trends in Plant Science, 2012, 17(11): 656-665 (doi: 10.1016/j.tplants.2012.06.005).
  • Cheniclet C., Rong W.Y., Causse M., Frangne N., Bolling L., Carde J.-P., Ranaudin J.-P. Cell expansion and endoreduplication show a large genetic variability in pericarp and contribute strongly tomato fruit growth. Plant Physiology, 2005, 139(4): 1984-1994 (doi: 10.1104/pp.105.068767).
  • Nagl W. DNA endoreduplication and polyteny understood as evolutionary strategies. Nature, 1976, 261(5561): 614-615 (doi: 10.1038/261614a0).
  • D'Amato F. Role of polyploidy in reproductive organs and tissues. In: Embryology of angiosperms. Springer, Berlin, Heidelberg, 1984: 519-566 (doi: 10.1007/978-3-642-69302-1_11).
  • Bourdon M., Pirello J., Cheniclet C., Coriton O., Bourge M., Brown S., Monse A., Peypelut M., Rouyere V., Renaudin J.-P., Chevalier C., Frangne N. Evidence for karyoplasmic homeostasis during endoreduplication and a ploidy-dependent increase in gene transcription during tomato fruit growth. Development, 2012, 139(20): 3817-3826 (doi: 10.1242/dev.084053).
  • Chevalier C., Nafati M., Mathieu-Rivet E., Bourdon M., Frangne N., Cheniclet C., Ranaudin J.P., Gévaudant F., Hernould M. Elucidation the functional role of endoreduplication in tomato fruit development. Annals of Botany, 2011, 107(7): 1159-1169 (doi: 10.1093/aob/mcq257).
  • De Jong M., Wolters-Arts M., Feron R., Mariani C., Vriezen W.H. The Solanum lycopersicum auxin response factor 7 (SlARF7) regulates auxin signaling during tomato fruit set and development. The Plant Journal, 2008, 57(1): 160-170 (doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03671.x).
  • Kumar R., Khurana A., Sharma A. Role of plant hormones and their interplay in development and ripening of fleshy fruits. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(16): 4561-4575 (doi: 10.1093/jxb/eru277).
  • Pattison R.J., Catalá C. Evaluating of auxin distribution in tomato (Solanum lycopersicum) through an analysis of the PIN and AUX/LAXgene families. The Plant Journal, 2012, 70(4): 585-598 (doi: 10.1111/j.1365-313x.2011.04895.x).
  • Mounet F., Moing A., Kowalczyk M., Rohrmann. J., Petit J., Garcia V., Maucourt M., Yano K., Deborde C., Aoki K., Berges H., Granell A., Fernie A.R., Bellini C., Rothan C., Lemaire-Chamley M. Down-regulation of a single auxin efflux transport protein in tomato induces precocious fruit development. Journal of Experimental Botany, 2012, 63(13): 4901-4917 (doi: 10.1093/jxb/ers167).
  • Wang H., Jones B., Li Z., Frasse P., Delalande C., Regard F., Chaabouni S., Latchn A., Pech J.C., Bouzayen M. The tomato Aux/IAA transcription factor IAA9 is involved in fruit development and leaf morphogenesis. The Plant Cell, 2005, 17(10): 2676-2692 (doi: 10.1105/tpc.105.033415).
  • Ren Z., Li Z., Miao Q., Yang Y., Deng W., Hao Y. The auxin receptor homolog in Solanum lycopersicum stimulates tomato fruit set and leaf morphogenesis. Journal of Experimental Botany, 2011, 62(8): 2815-2826 (doi: 10.1093/jxb/erq455).
  • Serrani J.C., Ruiz-Rivero O., Fos M., García-Martínez J.L. Auxin-induced fruit set in tomato is mediated in part by gibberellins. The Plant Journal, 2008, 56(6): 922-934 (doi: 10.1111/j.1365-313X.2008.03654.x).
  • Serrani J.C., Sanjuan R., Ruiz-Rivero O., Fos M., Garsia-Martinez J.L. Gibberellin regulation of fruit set and growth in tomato. Plant Physiology, 2007, 145(1): 246-257 (doi: 10.1104/pp.107.098335).
  • Wang F., Sanz A., Brenner M.L., Smith A. Sucrose synthase, starch accumulation, and tomato fruit sink strength. Plant Physiology, 1993, 101(1): 321-327 (doi: 10.1104/pp.101.1.321).
  • Giovannoni J.J. Genetic regulation of fruit development and ripening. The Plant Cell Online, 2004, 16(suppl_1): S170-S180 (doi: 10.1105/tpc.019158).
  • Gapper N.E., MacQuinn R.P., Giovannoni J.J. Molecular and genetic regulation of fruit ripening. Plant Molecular Biology, 2013, 82(6): 575-591 (doi: 10.1007/s11103-013-0050-3).
  • Carrari F., Femie A.R. Metabolic regulation underlying tomato fruit development. Journal of Experimental Botany, 2006, 57(9): 1883-1897 (doi: 10.1093/jxb/erj020).
  • Tohge T., Alseekh S., Fernie A.R. On the regulation and function of secondary metabolism during fruit development and ripening. Journal of Experimental Botany, 2014, 65(16): 4599-4611 (doi: 10.1093/jxb/ert443).
  • Bohner J., Bangerth F. Cell number, cell size and hormone levels in semi-isogenic mutants of Lycopersicum pimpinellifolium differing in fruit size. Physiologia Plantarum, 2006, 72(2): 316-320 (doi: 10.1111/j.1399-3054.1988.tb05839.x).
  • Bertin N., Cuatier H., Roche C. Number of cells in tomato fruit depending on fruit position and source-sink balance during plant development. Plant Growth Regulation, 2002, 36(2): 105-112 (doi: 10.1023/A:1015075821976).
  • Baldet P., Devaux C., Chevalier C., Brouquisse R., Just D., Raymond P. Contrasted responses to carbohydrate limitation in tomato fruit at two stages of development. Plant, Cell and Environment, 2002, 25(12): 1639-1649 (doi: 10.1046/j.1365-3040.2002.00941.x).
  • Baldet P., Hernould M., Laporte F., Mounet F., Just D., Mouras A., Chevalier C., Rothan C. The expression of cell proliferation-related genes in early developing flower is affected by fruit load reduction in tomato plants. Journal of Experimental Botany, 2006, 57(4): 961-970 (doi: 10.1093/jxb/erj082).
  • Fridman E., Pleban T., Zamir D. A recombination hotspot delimits a wild-species quantitative trait locus for tomato sugar content to 484 bp within an invertase gene. Proceeding of the National Academy of Sciences, 2000, 97(9): 4718-4723 (doi: 10.1073/pnas.97.9.4718).
  • Fridman E., Carrari F., Liu Y.S., Fernie A.R., Zamir D. Zooming in on a quantitative trait for tomato yield using interspecific introgressions. Science, 2004, 305(5691): 1786-1789 (doi: 10.1126/science. 1101666).
  • Zanor M.I., Osorio S., Nunes-Nesi A., Carrari F., Lohse M., Usadel B., Kühn C., Bleiss W., Giavalisco P., Willmitzer L., Sulpice R., Zhou Y.-H., Fernie A.R. RNA interference of LIN5 in tomato confirms its role in controlling Brix content, uncovers the influence of sugar on the levels of fruit hormones and demonstrate the importance of sucrose cleavage for normal fruit development and fertility. Plant Physiology, 2009, 150(3): 1204-1218 (doi: 10.1104/pp.109.136598).
  • Gilbert L., Alhagdow M., Nunes-Nesi A., Quemener B., Guillon F., Bouchet B., Faurobert M., Gouble B., Page D., Garcia V., Petit J., Stevens R., Causse M., Fernie A.R., Lahaye M., Rothan C., Baldet P. GDP-d-mannose 3,5- epimerase (GME) plays a key role in the intersection of ascorbate and non-cellulosic cell-wall biosynthesis in tomato. The Plant Journal, 2009, 60(3): 499-508 (doi: 10.1111/j.1365-313x.2009.03972.x).
  • Bermúdez L., Urias U., Mistein D., Kanenetzky L., Asis R., Fernie A.R., Van Sluys M.A., Carrari F., Rossi M. A candidate gene survey of quantitative trait loci, affecting chemical composition in tomato fruit. Journal of Experimental Botany, 2008, 59(10): 2875-2890 (doi: 10.1093/jxb/ern146).
  • Bermúdez L., de Godoy F., Baldet P., Demarco D., Osorio S., Quadrana L., Almeida J., Asis R., Gibon Y., Fernie A.R., Rossi M., Carrari F. Silencing of the tomato Sugar Partitioning Affecting protein (SPA), modifies sink strength through a shift a leaf sugar metabolism. The Plant Journal, 2014, 77(5): 676-687 (doi: 10.1111/tpj.12418).
  • Chu Yi-H., Jang J.-Ch., Huang Z., Van der Knapp E. Tomato locule number and fruit size controlled by natural alleles of lc and fas. Plant Direct, 2019, 3(7): e00142 (doi: 10.1002/pld3.142).
  • Yuste-Lisbona F.J., Fernández-Lozano A., Pineda B., Bretones S., Ortiz-Atienza A., Garcia-Sogo B., Müller N.A., Angosto T., Capel J., Moreno V., Jiménez-Gómez J.M., Lozano R. ENO regulates tomato fruit size through the floral meristem development network. Proceeding of the National Academy of Sciences, 2020, 117(14): 8187-8195 (doi: 10.1073/pnas.1973688117).
  • Mohan V., Gupta S., Thomas S., Mickey H., Charakana Ch., Chauhan V.S., Sharma K., Kumar R., Tyagi K., Sarma S., Gupta S.K., Kilambi H.V., Nongmaithem S., Kumari A., Gupta P., Sreelakshmi Ye., Sharma R. Tomato fruits show phenomic diversity but fruit developmental genes show low genomic diversity. PLoS ONE, 2016, 11(4): e0152907 (doi: 10.1371/jour-nal.pone.0152907).
  • Quinet M., Angosto T., Yuste-Lisbona F.J., Blanchard-Gros R., Bigot S., Martinez J.-P., Lutts S. Tomato fruit development and metabolism. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 1554 (doi: 10.3389/fpls.2019.01554).
  • Liu S., Zhang Y., Feng Q., Qin L., Pan Ch., Lamin-Samu A.T., Gang L. Tomato AUXIN RESPONSE FACTOR 5 regulates fruit set and development via the mediation of auxin and gibberellin signaling. Science Report, 2018, 8: 2971 (doi: 10.1038/s41598-018-21315-y).
Еще
Статья обзорная