Латентная асимметрия системной организации плечевой кости домашнего быка (Bos taurus) как свидетельство морфофункциональной дифференциации костей конечностей млекопитающих животных

Яшина И.Н., Иванов А.В., Клочкова С.В. Латентная асимметрия системной организации плечевой кости домашнего быка (Bos Taurus) как свидетельство морфо-функциональной дифференциации костей конечностей млекопитающих животных// Морфологические ведомости.- 2019.- Том 27.- № 1.- С. 25-29. (27).01.25-29

Yashina IN, Ivanov AV, Klochkova SV. The latent asymmetry of the systemic organization of the humerus of the domestic bull (Bos Taurus) as evidence of the morphological-functional differentiation of the bones of the mammalian limbs. Morfologicheskie Vedomosti – Morphological Newsletter. 2019 March 31; 27(1):25-29. (27).01.25-29

Введение. Сравнительная анатомия изучает закономерности строения и развития животных организмов и их органов в процессе эволюции от низших форм к высшим путем сопоставления животных различных систематических групп. Доказательства исторической преемственности живых существ, их эволюционного развития основываются на наличии общего плана строения органов и существовании родственных по происхождению органов. Конечности всех наземных позвоночных устроены гомологично. Согласно онтогенетическому пониманию гомологии они развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков и выполняют схожие функции. При этом каждый вид в ходе эволюции приобрел характерные адаптации, позволяющие ему занять определенную экологическую нишу. Анатомические отличия в строении скелета большинства животных и человека, их связь с биомеханикой движений были изучены в первой половине двадцатого века. Эти исследования касались прежде всего изучения изменений в строении костей дистального отдела конечностей. Вопросы строения костей проксимального звена изучены не полностью. Различия в степени развития костей проксимального звена грудных конечностей связаны с особенностями биомеханики вида [1-2]. Для Bovinae характерна симметричная локомоция. При этом типе передвижения первой двигается задняя нога затем диагонально расположенная передняя. При ходьбе конечности переставляются в таком порядке, чтобы всегда сохранялась опора в виде треугольника, создаваемого тремя конечностями – появляется так называемый дорсо-стабильный ди-локомоторный тяжелый шаг. Для передней конечности бычьих в большей степени характерна поддерживающая роль [3-5]. Обращая внимание на особенности функционирования грудной конечности Bovinae, нельзя не остановиться на работе мышц во время передвижения. В момент выноса конечности вперед суставы сгибаются, при этом вес тела нивелируется и осуществляется только двигательная функция. В этот момент большую роль в осуществлении сгибания плечевого сустава играет комплекс мышц лопатки: mm. teres major, teres minor, deltoideus, а вращение внутрь обеспечивают m. latissimus dorsi и m. teres major. Сгибание локтевого сустава при выносе конечности вперед обеспечивает m. brachialis. Вращательные движения в локтевом суставе у быков отсутствуют, поскольку кости предплечья срослись, группа мышц-вращателей отсутствует. Сгибание расположенных ниже суставов происходит инерционно, за счет мышц, прикрепляющихся к надмыщелкам плечевой кости. Одновременно со сгибателями функционируют m. brachiocephalicus, m. coracobrachialis и m. pectoralis. Во время контакта с землей грудная конечность выполняет амортизационную функцию. Она обеспечивается специфической формой копыта, амортизацией суставных хрящей и связочного аппарата суставов, работой «замыкательного» аппарата мышц – натяжением сухожилий мышц путового сустава и суставов пальцев, работой m. biceps brachii и m. lacertus fibrosus на удержание плечевого сустава от сгибания (движения конечности кзади). Следующим этапом является движение разгибания суставов с перемещением тела вперед. Это движение обеспечивается работой m. supraspinatus и m. biceps. Локтевой сустав в момент разгибания толкает вперед плечевую кость и лопатку с туловищем. Данное движение обеспечивается сокращением m. triceps brachii, m. anconaeus и одновременным сокращением разгибателей запястья и пальцев [5-6]. В сравнительно-анатомическом аспекте представляет значительный интерес выяснение асимметрии анатомических структур, обеспечивающих такой вид движения.

Цель исследования – выяснение особенностей строения и системной организации плечевой кости крупных парнокопытных животных с дорсостабильным типом локомоции на примере домашнего быка ( Bos Taurus).

Материалы и методы исследования . Материалом исследования явились мацерированные плечевые кости 40 животных, 40 правых и 40 левых плечевых костей. Настоящее исследование проведено с соблюдением этических норм в рамках действующих нормативных актов (протокол заседания секции доклинических исследований локальной этической комиссии Курского госмедуниверситета Минздрава России № 5 от 30 июня 2018 года). На первом этапе производилось остеометрическое исследование плечевых костей. По разработанной авторами методике на каждой плечевой кости были измерены 29 структур, характеризующих степень ее развития [7]. Для измерения структур, описывающих внешний вид костей, в работе использовались: устройство для измерений длинных трубчатых костей (патент С 1 2245101 RU A 61 B 5/103), цифровой штангенциркуль и транспортир. Все измерения производились одним исследователем дважды, полученные средние значения заносились в электронные таблицы Microsoft Excel.

Все исследуемые структуры были разделены на группы, относящиеся к диафизу и к эпифизам костей. Параметры, измеряемые на проксимальном эпифизе были следующими: ШПЭ – ширина проксимального эпифиза – наибольшее расстояние между головкой и большим бугром; ØГС – сагиттальный диаметр головки или передне-задний размер головки, измеренный в горизонтальной плоскости; ØГВ – вертикальный диаметр головки или верхне-нижний размер головки, измеренный во фронтальной плоскости; ØШС – сагиттальный диаметр шейки или передне-задний размер шейки, измеренный в горизонтальной плоскости; ØШВ – вертикальный диаметр шейки – расстояние, измеренное между максимально удаленными верхней и нижней точками шейки кости; МБР – межбугорковое расстояние – расстояние между вершинами большого и малого бугров; ШМББ – ширина межбугорковой борозды – внутреннее расстояние между гребнями бугорков; ГМББ – глубина межбугорковой борозды – расстояние между дном и касательной линией, проведенной между гребнями бугорков; УХКГ – угол хрящевого края головки с диафизом (рис. 1).

Параметры, измеряемые на диафизе кости были следующими: Дг – наибольшая длина кости, измеренная между максимально удаленными точками на нижней поверхности медиального мыщелка и наивысшей точкой на головке; Дбб – наибольшая длина кости, измеренная между максимально удаленными точками на нижней поверхности медиального мыщелка и наивысшей точкой на большом бугре; ØДп – поперечный диаметр диафиза – расстояние между боковыми точками на середине длины кости во фронтальной плоскости; ØДс – сагиттальный диаметр диафиза – передне-заднее расстояние, измеренное на середине длины кости; УНД – угол наклона оси диафиза по отношению к перпендикуляру, восстановленному от горизонтальной плоскости мыщелков; УСК – угол скрученности плечевой кости или торсионной деформации диафиза, измерен между горизонтальными осью головки и шейки и межмыщелковой осью.

Параметры, измеряемые на дистальном эпифизе были слеждующими: ШДЭ – ширина дистального эпифиза – наибольшее расстояние между надмыщелками; ШЛокЯ – ширина локтевой ямки – внутреннее расстояние между краями надмыщелков; ВЛокЯ – высота локтевой ямки, расстояние между горизонтальной линией, соединяющей края надмыщелков и границей локтевой ямки; ØГчкиВ – вертикальный диаметр головочки – измеряется между нижней и верхней точками суставной поверхности головочки при виде спереди; ШГчки – ширина суставной поверхности головочки, ограниченная латеральным гребнем, измеренная на середине высоты передней поверхности мыщелка; ВØЛГБ – вертикальный диаметр латерального гребня блока – измеряется между нижней и верхней точками латерального гребня блока при виде спереди; ШЛЧБ – ширина латеральной части суставной поверхности блока; СØЛГБ – сагиттальный диаметр латерального гребня блока плечевой кости; ВØМГБ – вертикальный диаметр медиального гребня блока – измеряется между нижней и верхней точками медиального гребня блока при виде спереди; ШМЧБ – ширина медиальной части суставной поверхности блока; СØМГБ – сагиттальный диаметр медиального гребня блока; ШМНМ – ширина медиального надмыщелка – расстояние, измеренное горизонтально от максимально выступающей точки надмыщелка до края суставной поверхности; ШЛНМ – ширина латерального надмыщелка – расстояние, измеренное горизонтально от максимально выступающей точки надмыщелка до края суставной поверхности; УНББ – угол направляющей борозды блока, измеренный между фронтальной плоскостью позади мыщелка плеча и бороздой при виде снизу (рис. 1).

На следующем этапе исследования абсолютные числовые значения каждого из исследованных линейных и проекционных параметров, измеряемых в сантиметрах, были переведены в относительные величины (за единицу измерения для каждой кости был взят поперечный диаметр ее диафиза на середине длины). Формула для расчета пропорциональности выглядела следующим образом: Xотн=Xабс/ ØДп. Данные обработаны с использованием Trial версий программы STATISTICA 6.010.0.

Для решения поставленной задачи авторы применили метод факторного анализа – Maximum Likelihood Factor с вращением факторных осей Equamax normalized отдельно для правых и левых плечевых костей. Метод максимального правдоподобия позволяет найти     решение,     оптимально     объясняющее присутствующие корреляции. Это единственный метод множественного корреляционного анализа, позволяющий результаты анализа выборки считать идентичными структуре генеральной совокупности. При анализе в один фактор объединяются сильно коррелирующие между

Рис. 1. Методика измерения угловых параметров на плечевой собой переменные, как следствие происходит кости быка: 1 – угол покрытия головки суставным хрящом, 2 –  перераспределение дисперсии между компонентами и угол направляющей борозды блока, 3 – угол наклона оси  получается максимально простая и наглядная структура диафиза.                                                   факторов. После объединения коррелированность компонент внутри каждого фактора между собой будет выше, чем их коррелированность с компонентами из других факторов. Благодаря этому, отдельный фактор можно рассматривать как совокупность наиболее сильно взаимосвязанных между собой исходных признаков. Сила коррелированности или факторные нагрузки (далее - ФН), представляющие статистический интерес при p≥0,05 располагаются в диапазоне |0,7-1,0|. Все требования к выборкам для проведения факторного анализа были выполнены. В качестве корреляционной матрицы использовалась матрица корреляций Спирмена.

Результаты исследования и обсуждение . Поскольку методологически алгоритмическая схема реализации метода максимального правдоподобия включает последовательное выделение латентных факторов с объяснением наибольшей доли дисперсии исходных переменных, процесс выделения факторов был прерван на уровне отсутствия изменений в картине факторных нагрузок и их дисперсий при увеличении числа факторов. Для плечевых костей быка картина изменения факторных нагрузок на исследуемые параметры и их дисперсий прекратились при выделении четырех факторов. Полученные данные представлены в таблице 1. Выделение факторов, влияющих на строение правой плечевой кости, остановилось на уровне трех. Картина факторных нагрузок при исследовании левой плечевой кости перестала изменяться при выделении четырех факторов системной организации. В результате проведенного анализа выяснено, что организация плечевой кости быков асимметрична, при этом методами описательной вариационной статистики различия в размерах костей не выявляются. Такая особенность может быть связана с наличием диагональной локомоции у данного вида животных и функциональной связью между двигательной активной правой задней конечностью и расположенной по диагонали левой грудной конечностью [6].

При этом в организации плечевой кости выделена группа параметров, формирующих факторы, или уровни системной организации кости независимо от принадлежности к стороне тела. Такие параметры были определены как системно стабильные. На наш взгляд, они являются базовыми при формировании системной организации кости. Это 9 параметров, имеющих практически равное значение факторных нагрузок. Ими явились размеры шейки, длины кости, вертикальные размеры частей дистального эпифиза, ширина дистального эпифиза и ширина медиальной части блока. Перечисленные параметры принимают участие в трансляции веса животного на нижележащие отделы конечности. Симметричные ФН на структуры латерального разгибательного надмыщелка подтверждают стабилизирующую роль мышц разгибателей в запирании локтевого сустава при принятии веса на конечность. Отрицательные факторные нагрузки, оказываемые углом наклона диафиза, указывают на ограничение данной функции при нарушении оси конечности.

Асимметричность организации плечевых костей проявляется не только разным числом уровней системной организации, но и разностью величин ФН. Среди системно стабильных параметров эту группу составили: ширина проксимального эпифиза, вертикальный размер головки, межбугорковое расстояние. Они опосредованно обеспечивают движения в плечевом суставе и указывают на присутствующую функциональную дифференциацию передних конечностей у животных. Межбугорковое расстояние отражает степень развития большого и малого бугорков. К большому бугорку прикрепляется m. pectoralis profundus, приводящая конечность и сгибающая плечевой сустав. У основания tuberculum majus имеется площадка для прикрепления дистального сухожилия m. infraspinatus и m. teres minor. M. infraspinatus отводит переднюю конечность в плечевом суставе и дополнительно выполняет функцию боковой связки сустава. M. teres minor сгибает и супинирует плечевой сустав. К малому бугорку прикрепляются m. latissimus dorsi, crus mediale m. supraspinatus et m. subscapularis, выполняющие роль аддукторов плечевого сустава, и m. teres major, сгибающая и пронирующая плечевой сустав [5]. На уровне дистального эпифиза асимметричные по силе ФН имеют ширина локтевой ямки и сагиттальный размер латерального гребня блока, определяющие амплитуду движений в локтевом суставе.

Таблица 1

Факторные нагрузки остеометрических показателей плечевых костей домашнего быка Bos Taurus

Примечание: Ф1* - фактор и его порядковый номер; статистически значимыми ФН при р≥0,05 являются нагрузки с силой равной |0,7-1,0|. Серым цветом выделены ячейки структур, имеющие ФН среди препаратов обеих групп.

Вторая группа параметров, выявленная в результате факторного анализа, отличалась присутствием статистически значимых ФН только в случае принадлежности кости к одной из сторон. Данную группу мы считаем системно нестабильными параметрами, указывающими на морфофункциональную асимметричность строения плечевой кости. В группе левой плечевой кости такими параметрами явились: сагиттальный размер головки, ширина и глубина межбугорковой борозды и угол хрящевого края головки; последний имел отрицательные ФН. Также как и у человека, в межбугорковой борозде плечевой кости быка проходит одна из головок m. biceps brachii, которая одновременно является сгибателем локтевого сустава, разгибателем плечевого и путового суставов, а при статической нагрузке фиксирует плечевой сустав [56]. Головка плечевой кости быка располагается ниже бугров, мест прикрепления мышц. Угол покрытия головки хрящом, отражающий площадь суставной поверхности и амплитуду движения в суставе, будет находиться под действием тяги двуглавой мышцы плеча, в результате чего данный параметр и испытывает отрицательные ФН при реализации движений в плечевом суставе. Системно нестабильными параметрами правой плечевой кости были сагиттальный диаметр медиального гребня блока и ширина медиального надмыщелка. Появление ФН у данных параметров в организации плечевой кости указывает на большую долю правой конечности животного в реализации двигательной функций на уровне локтевого сустава.

При анализе структуры анатомической организации плечевой кости быка выделены 5 базовых системно стабильных параметров в структуре проксимального эпифиза, 3 – в структуре диафиза и 8 – в структуре дистального эпифиза. Нестабильных параметров на уровне проксимального эпифиза выделено 4, на уровне дистального – 2. Данные параметры указывают на асимметрию реализации двигательной функции на уровне эпифизов кости.

Заключение. Таким образом в результате проведенного исследования установлено, что для плечевой кости животного характерна латентная асимметрия, не выявляемая методами вариационной статистики. Ключевую роль в формировании системной организации плечевой кости играют базовые системно стабильные параметры, обеспечивающие трансляцию веса животного. Асимметрия системной структурной анатомической организации проявляется за счет разницы в реализации двигательной функции на уровнях эпифизов плечевой кости.