Лимнологические исследования в юго-восточной части Самарской Луки. Особенности развития бактериопланктона

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

Исследованы количественные и структурные характеристики бактериопланктона озер юго-восточной части НП "Самарская лука". Представлены результаты, характеризующие сезонную динамику и размерную структуру бактериопланктона пойменных водоемов, а также водоемов надпойменной террасы и Жигулевской возвышенности.

Микроорганизмам принадлежит важная роль в функционировании экосистем водоемов, поддержании стабильности состава и самоочищении водной среды. Они принимают участие в процессах сбалансированного разложения и продуцирования органического вещества и кругооборота биогенных элементов. Микроорганизмы играют основную роль в процессах минерализации органического вещества как естественного, так и антропогенного происхождения [1-3]. Поэтому для всесторонней оценки состояния водоемов необходима возможно более подробная характеристика бактериального сообщества. Наряду с общей численностью и биомассой, особенности функционирования бактериопланктона в значительной мере характеризует его морфологическая и размерная структура, которая определяется как таксономическим составом, так и физиологическим состоянием микроорганизмов [1, 4-6].

В 1999 году в рамках комплексной экспедиции ИЭВБ РАН было проведено микробиологическое исследование шести водоемов юго-восточной части НП "Самарская Лука": озера Большое Шелехметское (Шелехметский ландшафт пойм Волги [7]), Клюквенное, Оп-кан, Лизинка (Рождественский ландшафт надпойменных террас Волги [7]), Подгорское и пруд Верхний (Винновский ландшафт карсту-ющихся возвышенностей [7]). Целью данной работы являлось исследование количественных и структурных особенностей развития и функционирования бактериопланктона в экосистемах озер различного типа.

Пробы воды на микробиологические показатели отбирали в течение вегетационного сезона 1999 г. с интервалами в 20-30 дней в зависимости от возможности взятия проб и смены биологических явлений в этих водоемах. В пруду Верхнем, озерах Лизинка и Опкан пробы отбирали только в поверхностном слое воды, т.к. их глубина в течение почти всего периода наблюдений не превышала 1 м. В озерах Б. Шелехметском, Клюквенном и Подгорском пробы отбирали в поверхностном и придонном слоях воды. Учет общего числа бактерий проводился на мембранных фильтрах СЫНПОР №8 с окраской эритрозином [8]. Дифференцировано подсчитывались кокки со средним диаметром 0,35 и 0,70 мкм; палочки со средними размерами 0,35 x 1,00 и 0,7 x 2,00 мкм и нитевидные формы, длина которых превышала 10 мкм. Биомассу бактерий рассчитывали по [9] и выражали в углероде. Для статистической обработки полученных данных был использован стандартный пакет Statistica for Windows.

Все исследованные водоемы являются мелководными и, кроме пойменного озера Б. Шелехметское, не имеют поверхностного стока. В работах [10-14] описано их ландшафтное положение, гидрохимический режим и некоторые гидрологические и гидробиологические особенности. Вода всех изученных водоемов пресная, мягкая до умеренно-жесткой, преимущественно гидрокарбонатно-кальциевая [11]. В таблице 1 представлены некоторые показатели химического состава воды исследованных водоемов. По совокуп-

Таблица 1. Гидрологические и гидрохимические показатели исследованных водоемов

Показатели	оз. Б. Ше-лехметское		оз. Клюквенное		оз. Ли-зинка	оз. Оп-кан*	оз. Подгорское		Пруд Верхний
	0 м	у дна	0 м	у дна			0 м	у дна
Глубина, м	3,97		1,18		0,61	0,59	2,28		1,07
Прозрачность,м	1,06		0,48		до дна	до дна	0,61		0,66
Общая минерализация, мг/л	342	370	115	111	142	148	336	376	386
Общая жесткость, мг-экв./л	4,10	4,40	1,23	1,11	1,40	1,43	3,84	4,24	3,76
PH	7,78	7,69	8,20	7,55	6,65	7,45	8,75	8,05	7,90
Содержание кислорода, %	124	80	128	95	59	112	153	77	95
БПК 5 , мг/л	4,85	5,08	10,19	10,84	8,63	3,88	10,23	13,93	4,68
Цветность, град	66	60	123	206	344	176	64	84	50

Примечание: * - пересыхающее озеро, данные относятся к периоду апрель ě август. В таблице представлены средние данные за весь период наблюдений (апрель ě ноябрь 1999 г.).

ности гидрохимических показателей их мож- маломинерализованной водой с высокой но разделить на две группы: 1) озера с мягкой цветностью (все террасные озера) и 2) водо-

Таблица 2. Некоторые микробиологические показатели исследованных водоемов

Показатели	оз. Б. Ше-лехметское		оз. Клюквенное		оз. Ли-зинка	оз. Оп-кан*	оз. Подгорское		Пруд Верхний
	0 м	у дна	0 м	у дна			0 м	у дна
Общая численность бактерий, млн. кл./мл	4,64	4,84	12,05	14,97	11,50	7,10	5,04	7,76	3,61
Общая биомасса бактерий, мкг С/л	41,1	41,8	98,1	144,9	97,4	112	49,2	69,2	42,3
Средний объем 3 клеток, мкм	0,118	0,115	0,108	0,129	0,113	0,21	0,13	0,119	0,156
Численность, % общей
Мелких клеток	82,7	86,4	77,6	78,0	75,1	28,4	67,9	73,0	48,5
Крупных клеток	12,9	9,6	22,3	18,9	23,1	71,6	26,0	23,5	49,0
Агрегатов	4,3	4,0	0,1	3,2	1,8	0,0	6,1	3,4	2,6
Биомасса, % общей
Мелких клеток	55,2	58,1	53,1	45,0	59,1	24,0	41,9	42,4	37,9
Крупных клеток	25,1	24,1	46,8	40,3	35,2	76,0	42,7	37,9	53,4
Агрегатов	19,8	17,5	0,1	14,7	5,7	0,0	15,5	19,8	8,8

Примечание: * - пересыхающее озеро, данные относятся к периоду апрель ě август. В таблице представлены средние данные за весь период наблюдений (апрель ě ноябрь 1999 г.).

А                                Б оз. Б.Шелехметское

пр. Верхний

Рис.1. Колебания общей численности (А) и биомассы (Б) бактерий в исследованных водоемах. Сплошная линия - поверхностный слой воды, пунктирная линия - придонный слой воды. Общая численность бактерий выражена в млн. кл./мл; общая биомасса - в мкг С/л

емы с умеренно-жесткой среднеминерализованной водой с более низкой цветностью (водоемы карстующейся возвышенности и пойменное оз. Большое Шелехметское).

Общая численность бактерий (ОЧБ) в исследованных водоемах колебалась от 1 до 31 млн. кл./мл. В среднем в озерах Б. Шелех-метском, Подгорском и пруду Верхнем она составляла 5,21 ± 2,07 млн. кл./мл, а в остальных ‒ 12,00 ± 5,50 млн. кл./мл, причем численность бактерий в придонном слое воды была выше, чем в поверхностном (табл.2). В течение периода наблюдений в исследованных водоемах общая численность бактерий претерпевала сложные изменения, но при этом ее абсолютный максимум был зарегистрирован во всех водоемах в августе-сентябре (рис.1).

В течение всего периода наблюдений численности бактерий в поверхностном и придонном горизонтах оз. Б. Шелехметское были близки (разница между ними в среднем равна 4%). В поверхностном слое воды озера наибольшая численность бактерий отмечалась в августе, наименьшая ‒ в июне. Численности бактерий ранней весной и поздней осенью были практически равны друг другу. Колебания численности в придонном слое воды но сили нерегулярный характер, однако, весной и в начале лета численность бактерий была почти в 2 раза ниже, чем в конце лета и осенью (рис.1).

В поверхностном слое воды всех террасных озер было отмечено два максимума развития бактерий ‒ в мае-июне и в августе-сентябре. Абсолютные минимумы численности бактерий были зарегистрированы в апреле. Максимальные плотности бактериальных клеток в придонном слое воды оз. Клюквенного отмечались в апреле и в августе, причем абсолютные максимумы развития бактерий в поверхностном и придонном слоях совпадали по времени. В среднем численность бактерий в придонном слое воды была на 24 % выше, чем в поверхностном (рис.1).

В поверхностном слое воды оз. Подгорского наибольшая численность бактерий была отмечена в сентябре, затем она значительно уменьшалась, хотя и оставалась выше, чем весной. Небольшой промежуточный подъем был также зарегистрирован в июне. Изменения численности бактерий в придонном слое воды имели похожий характер, но максимальная численность наблюдалась в августе. В среднем численность бактерий в придонном слое воды была на 54 % выше, чем в поверхностном. Абсолютный минимум численности бактерий во всей толще воды был зарегистрирован в мае (рис.1). В пруду Верхнем общая численность бактерий была несколько ниже, чем в других озерах, и в течение периода наблюдений был отмечен единственный максимум численности в августе (рис.1).

Бактериопланктон всех изученных водоемов был представлен в основном свободноплавающими одиночными клетками различных размеров и формы. Бактериальные агрегаты в исследованных водоемах представляли собой скопления вокруг живых и разрушающихся клеток водорослей, пленочные скопления неправильной формы и микроколонии. Численность агрегированного планктона не превышала 15% общей численности бактерий (рис.2, 3), но его доля в общей биомассе была несколько выше (до 21%), так как клетки в бактериальных агрегатах были, в среднем, несколько крупнее свободных.

В Б. Шелехметском озере были зарегистрированы различные виды агрегированного бактериопланктона: скопления вокруг живых и разрушающихся клеток водорослей, пленочные скопления неправильной формы и микроколонии, в том числе Lampropedia sp (в придонном слое воды). В оз. Подгорском агрегированный бактериопланктон был обнаружен во всех наблюдениях и, как правило, представлял собой бактериальные скопления вокруг живых и разрушающихся клеток водорослей. Наибольшее количество агрегированного планктона в придонном слое воды было отмечено в апреле ‒ июне, в это же время у поверхности его численность была невелика, но увеличивалась к июлю и далее была практически постоянной. В пруду Верхнем агрегированный планктон не обнаруживался до июля, позднее он был представлен,

А оз. Б.Шелехметское

Б

1 0,8 0,6 0,4 0,2

1 0,8 0,6 0,4 0,2

оз. Клюквенное

0,8

0,6

0,4

0,2

оз. Подгорское

1 0,8 0,6 0,4 0,2

пр. Верхний

апр май июн июл авг сен окт ноя

Рис.2. Численность (А) и б                                    анктона поверхностного слоя воды исследов                                   нности и биомассы:

1- агрегированный бактериопланктон, 2 ě мелкие кокки, 3 ě мелкие палочки, 4 ě крупные кокки, 5 ě крупные палочки, 6 ě нити

А

Б

оз. Б.Шелехметское

1 0,8 0,6 0,4 0,2

1 0,8 0,6 0,4 0,2

оз. Клюквенное

1 0,8 0,6 0,4 0,2

апр май июн июл авг сен окт

апр май июн июл авг сен окт

Рис.3. Численность (А) и биомасса (Б) различных групп бактериопланктона придонного слоя воды исследованных водоемов в долях от общей численности и биомассы.

Условные обозначения как на рис.2

в основном, микроколониями Lampropedia sp ., а осенью отмечалось появление пленочных скоплений неправильной формы. В террасных озерах бактериальные скопления практически отсутствовали; в незначительном количестве они были обнаружены летом в оз. Лизинка и весной в придонном слое воды оз. Клюквенного.

Во всех исследованных водоемах мелкие кокки и палочки вносили основной вклад в общую численность бактериопланктона (табл.2, рис.2, 3), причем в некоторых случаях он достигал 95-100% ОЧБ. Развитие крупноклеточных форм было неодинаковым в разных водоемах. Крупные клетки преобладали в оз. Опкан (до 100% ОЧБ в августе) и пруду Верхнем (до 98,2% ОЧБ в июле). В остальных водоемах численность крупных клеток была намного ниже (табл.2) и в отдельные даты они практически полностью отсутствовали (например, в ноябре в Б. Шелехметском и Подгорском озерах).

Практически в течение всего периода наблюдений крупные кокки присутствовали в озере Опкан (до 68,4% ОЧБ) и пруду Верхнем (до 64,4% ОЧБ). В оз. Б.Шелехметском в поверхностном слое воды крупные кокки в небольшом количестве (5,1-12,8%ОЧБ) также регистрировались в течение всего сезона (кроме ноября), а в придонном слое ‒ только в конце лета и осенью (4,3-16,0%ОЧБ). В остальных водоемах крупные кокки регистрировались только в отдельные периоды сезона наблюдений, причем колебания их численности на поверхности и у дна не совпадали (рис.2, 3).

Крупные палочки в различном количестве присутствовали во всех водоемах практически в течение всего периода наблюдения. Наименьшей их доля была в Б.Шелех-метском озере, а наибольшей - в Подгорском (рис. 2). Нитевидные формы клеток в озерах Подгорском (0,01-5,4% ОЧБ), Б. Шелехметс-ком (0,01-1,48% ОЧБ), Клюквенном (0,020,34% ОЧБ), Лизинке (0,01-0,12% ОЧБ) присутствовали в течение всего сезона наблюдений. В пруду нити были обнаружены только весной и осенью (0,16-0,52% ОЧБ), а в оз. Опкан их не было вообще.

По размерной структуре бактериопланктона в целом, пруд Верхний и оз. Опкан сильно отличаются от других водоемов большим вкладом крупных кокков и палочек в общую численность (табл.2). Структура бактериопланктона о стальных водо емов сходна, однако в озерах Б. Шелехметское и Лизинка доля крупных палочек ниже, чем в озерах Клюквенное и Подгорское. Эти различия, возможно, связаны с большим развитием фитопланктона [10, 13] в последних двух водоемах.

Хотя индивидуальные размеры бактериальных клеток во всех водоемах были одинаковы, из-за различного соотношения между крупными и мелкими клетками средневзвешенный объем клеток разных водоемов имел значительные отличия (табл.2). В табл.3 представлена динамика изменения средневзвешенного объема бактериальных клеток (мкм3) в исследованных водоемах.

Большинство бактерий, входящих в состав бактериопланктона, вариабельны по размеру и, как правило, их линейные размеры уменьшаются в условиях интенсивного деления [4]. Как показано выше, в летний период, при максимальной скорости размножения бактерий, средний объем клеток в большинстве исследованных водоемов минимален. Поэтому можно было ожидать отрицательной корреляции между абсолютными величинами численности и средним размером клеток бактериопланктона. Однако в целом для всех изученных водоемов корреляции между средневзвешенным объемом бактериальных клеток и общей численностью бактерий не наблюдалось (г = - 0,09). В то же время в оз. Подгорское и Лизинка с увеличением общей численности средневзвешенный объем бактериальных клеток снижался (г = - 0,50 и - 0,58, соответственно), а в оз. Клюквенное, напротив, отмечалась небольшая положительная корреляция между этими показателями (г = + 0,10). При этом необходимо отметить, что корреляция между объемом и численностью бактериальных клеток была практически одинаковой в поверхностном (г = - 0,56) и придонном (г = - 0,61) слоях воды оз. Подгорское, В оз. Клюквенное в поверхностном слое воды наблюдалась положительная корреляция между объемом и численностью бактериальных клеток (г = + 0,68), тогда как в придонном слое была отмечена слабая отрицательная корреляция (г = - 0,13). Отсутствие корреляции в целом может объясняться различным составом бактериопланктона в исследованных водоемах и, как следствие, различием средних объемов клеток в них, а также влиянием на численность бактерий, помимо скорости их размножения, других факторов, например, выедания. Значительная положительная корреляция между численностью и средним объемом клеток оз. Клюквенное, по-видимому, связана с развитием в период максимальной общей численности крупноклеточных форм, доля которых мала в остальное время.

Таблица 3. Динамика изменения средневзвешенного объема бактериальных клеток (мкм³) в исследованных водоемах

	оз. Б. Шелехметское	оз. Клюквенное	оз. Лизинка	оз. Подгорское	пр. Верхний
весна	0,138	0,113	0,128	0,190	0,149
лето	0,129	0,103	0,121	0,124	0,117
осень	0,088	0,125	0,134	0,133	0,219

Сезонная динамика биомассы бактериопланктона в озерах зависела как от колебаний общей численности, так и от соотношения форм и размеров клеток, поэтому она проявляла относительно мало сходства с динамикой общей численности (рис.1). Средняя биомасса наиболее велика в озерах надпойменной террасы и минимальна в оз. Б. Шелехметское (табл.2).

В озерах Клюквенном и Опкане динамика биомассы во всей толще воды почти полностью совпадала с динамикой общей численности бактериопланктона. В поверхностном слое воды оз. Б. Шелехметское изменения биомассы также были похожи на колебания численности (максимальная величина биомассы зарегистрирована в августе, а минимальная ‒ в мае), но были более четко выражены. Общая биомасса бактериопланктона осенью была ниже, чем ранней весной. В придонном слое воды этого озера колебания биомассы происходили практически независимо от колебаний численности. Наибольшая биомасса отмечалась в апреле, второй (меньший) максимум ‒ в августе-сентябре (при более высокой общей численности), а абсолютный минимум биомассы был зарегистрирован в июне (рис.1).

В озерах Лизинка, Подгорское и пруду Верхнем динамика биомассы проявляла относительно мало сходства с динамикой общей численности. В оз. Лизинка общая биомасса практически монотонно возрастала с апреля по октябрь. В поверхностном слое воды оз. Подгорского обнаружено два четко выраженных пика биомассы, причем только первый из них ‒ в июне ‒ совпадает с меньшим максимумом численности бактериопланктона. В придонном слое воды этого озера также был зарегистрирован июньский максимум биомассы; после спада в июле величина общей биомассы стабилизировалась на высоком уровне (рис.1). В пруду Верхнем (рис.1, 2) в июне, несмотря на увеличение общей численности бактерий, общая биомасса уменьшилась (за счет увеличения доли мелких клеток) и далее она увеличивалась почти до конца сезона наблюдений.

Доля разных морфологических и размерных групп бактерий в общей биомассе была различной (табл.2, рис.2, 3). Во всех водоемах основной вклад в общую биомассу (26,398,1% ОБ) вносили мелкие и крупные палочки. Их средесезонная биомасса составляла 47-60% общей в водоемах Б. Шелехметс-ком, Подгорском, Опкане и Верхнем, и 6569% ‒ в Лизинке и Клюквенном. Биомасса мелких и крупных кокков в исследованных водоемах изменялась в широких пределах от 0 до 60% ОБ. В среднем их вклад в общую биомассу составлял 22-25% в оз. Подгорском, Клювенном и Лизинке, 27-29% - в оз. Б. Шелехметском и пруду Верхнем; и 46% в Опкане.

Несмотря на малую численность, вклад нитей в общую биомассу бактериопланктона водоемов был довольно значителен, за исключением оз. Опкан, где они полностью отсутствовали в течение всего периода наблюдений. В отдельных пробах (весной во всей толще воды оз. Подгорского (5-34% ОБ), в сентябре в пруду (5,5%) и в придонном слое воды оз. Б. Шелехметского (17,4%) биомасса нитей была сравнима или даже превышала биомассу кокков. Среднесезонная биомасса нитевидных клеток была минимальной в Лизинке (1,2%), а наибольшей (11,9%) - в поверхностном слое воды оз. Подгорское.

Была проведена оценка сходства и различия исследованных водоемов по количественным показателям бактериопланктона с использованием кластерного анализа. Озеро Опкан, пересохшее к началу осени, в анализе не учитывали из-за недостаточного количества данных. В качестве исходных использовали ежемесячные данные об общей численности и биомассе бактерий в различных водоемах.

Мерой сходства характера изменения численности бактериопланктона в исследованных водоемах служил коэффициент корреляции между соответствующими временными рядами данных. При этом было выделено 3 кластера: 1 ‒ оз. Б. Шелехметское и пруд Верхний; 2 ‒ озера Клюквенное и Подгорское; 3 ‒ оз. Лизинка. В первый кластер вошли водоемы с относительно низким содержанием растворенного органического вещества (по БПК5) и умеренным развитием фитопланктона, во второй ‒ озера с высоким содержанием растворенного органического вещества (по БПК5) и интенсивным летним "цветением" воды. Оз. Лизинка, водоем с сильно гумифицированной водой, высоким содержанием растворенного органического вещества (по БПК5), и слабым развитием фитопланктона, наиболее сильно отличается по динамике развития бактериопланктона от остальных водоемов. Аналогичные результаты были получены при анализе динамики биомассы бактерий.

При использовании в качестве меры различия эвклидова расстояния, которое, наряду с динамикой изменения показателя отражает различие его среднегодовых величин, водоемы объединялись в 2 кластера. В первый из них вошли озера Клюквенное и Ли-зинка с высокой численностью и биомассой бактериопланктона, во второй ‒ Б. Шелехмет-ское озеро, Подгорское и пруд Верхний, характеризующиеся средней и низкой степенью развития бактериопланктона. Водоемы, входящие в эти два кластера, резко различаются по уровню минерализации воды и цветности (см. табл.1).

Таким образом, основываясь на результатах кластерного анализа, можно считать, что среднегодовая численность бактериопланктона в исследованных водоемах в значительной степени определяется особенностями состава воды, а характер изменений численности в течение сезона отражает, по-видимому, динамику содержания легкоразла-гаемого органического вещества и уровня развития фитопланктона. Выход следующих статей данной серии, посвященных особенностям содержания биогенных элементов и характеристикам развития сообществ других планктонных организмов, позволит сделать дальнейшие выводы о характере связи развития бактериопланктона с другими биотическими и абиотическими факторами и его роли в функционировании экосистем исследованных водоемов юго-восточной части Самарской Луки.

Автор выражает искреннюю благодарность В.Н. Паутовой за полезные замечания по содержанию рукописи.