Лишайниковые сообщества на острове Колгуев

Почти вся территория Ненецкого автономного округа (НАО) распределена между оленеводческими хозяйствами и используется под оленьи пастбища различного типа. Участки, занятые лишайниковыми сообществами, относятся к важнейшей категории пастбищ, поскольку обеспечивают оленей кормами в наиболее неблагоприятный период года (позднюю осень, зиму, раннюю весну), протяженность которого варьирует от 8 до 10 месяцев [1,3].

На острове Колгуев, входящим в состав НАО, оленеводством занимается сельскохозяйственный производственный кооператив (СПК) «Колгуев». Остров расположен в юго-восточной части Баренцева моря между 68º45′ и 69º35′ с. ш. и 48º30′ и 50º05′ в. д. и от побережья Малоземельской тундры отделён Поморским проливом шириной 75 км. Его площадь 5000 км2. Основное поголовье оленей на начало сентября 2011 г. составляло приблизительно 10 000 голов, что в 2 раза превышает общую олене-ёмкость (5000 голов). Помимо этого, в настоящее время экосистемы острова испытывают усиливающуюся антропогенную нагрузку от освоения нефтяных месторождений. Все это может отрицательно повлиять на наиболее уязвимые лишайниковые типы сообществ. В связи с этим, вопросы состояния и охраны лишайниковых тундр о. Колгуев актуальны и представляют большой научный и практический интерес.

Первые данные о флоре и растительности острова появились в 20–30-х гг. XX в., в период обширных геоботанических исследований Советской Арктики. Значительный вклад в изучение растительности оленьих пастбищ Колгуева внесли И.А. Перфильев (1928), А.И. Толмачев (1930–1931); И.Д. Богдановская-Гиенэф (1938), З.Н. Смирнова (1938). В наше время исследования состава и структуры лишайниковых сообществ на востоке острова были выполнены О.В. Лавриненко и И.А. Лавриненко [4].

Все авторы отмечали небольшое разнообразие сообществ с доминированием лишайников. Так, И.А. Перфильев [6] выделил лишь один тундровый мохово-лишайниковый тип растительности. З.Н.

Смирнова [9] объединила сообщества острова Колгуева в несколько групп на основе преобладающей жизненной формы. Лишь в одной из них, моховолишайниковой, приуроченной к песчаному субстрату, она выделила ассоциации с высоким участием лишайников. Они были распространены локально лишь в некоторых районах Колгуева. Проективное покрытие лишайников, среди которых доминировала Cladonia arbuscula , варьировало от 17 до 47 %. При этом, в этой группе также велико было покрытие мхов, представленных разными видами Dicranum и Polytrichum , – от 25 до 75 %.

Исследования, проведенные И. Д. Богданов-ской-Гиенэф [2], позволили выделить на всей территории о. Колгуев восемь ассоциаций с высоким участием лишайников, которые разбила на три крупные формации: кустисто-лишайниковая на песчаных почвах, мохово-кустисто-лишайниковая и накипно-лишайниковая – на торфяных буграх.

В работе О.В. Лавриненко и др. [4] также выделены два типа лишайниковых сообществ по их приуроченности к субстрату: кустарничково-мохово-лишайниковые тундры на плоских вершинах и пологих склонах песчаных сопок и морошково-кустарничково-мохово-лишайниковые сообщества на торфяных буграх плоскобугристомочажинных и полигональных болот.

В 2010-11 гг. в ходе проведения работ ботанических экспедиций в центральную часть острова (басс. р. Ельгов-Тарка) с визуальным обследованием его южных и юго-восточных районов и в северо-западную часть (верхнее течение р. Песчанки) выполнено 59 геоботанических описаний на хорошо отграниченных друг от друга физиономически некрупных контурах растительности площадью 16 м2 [5]. Местоположение площадок определяли с помощью GPS Garmin. В каждом описании выявлены видовой состав, вертикальная и горизонтальная структура сообществ.

Сообществ с высоким участием лишайников, которые можно было бы отнести к лишайниковым тундрам, в центральной части острова не обнаружено, в южных и юго-западных районах такие сообщества отмечали на плоских торфяных буграх плоскобугристых болот. В северо-западной части острова описаны сообщества, в которых велико проективное покрытие лишайников (от 20 до 50 %), приуроченные к песчаным, суглинистым и торфяным почвам. Сомкнутых лишайниковых покровов (с покрытием, превышающим 50 %) не наблюдали, что отмечалось и ранее в работах исследователей, которые занимались изучением растительного покрова острова Колгуев.

На песчаных почвах распространены кустарничково-мохово-лишайниковые тундры . Они приурочены к плоским вершинам и пологим склонам сопок и водоразделов различных экспозиций с углом наклона не более 5 º. Микрорельеф иногда представлен широкими полигонами, разбитыми узкими трещинами. Нанорельеф слабо выражен, зачастую это небольшие плоские бугорки. Почвенные горизонты сложены сухими песками, от слабокислых до нейтральных (pH = 6,0–7,0).

В кустарничково-мохово-лишайниковых тундрах на песчаном субстрате было выполнено 26 описаний. Горизонтальная структура сообщества либо гомогенная с хаотичным распределением отдельных видов кустарничков и лишайников, либо пятнистая, когда кустарнички образуют вытянутые шпалеры или куртины диаметром от 0,5 до 1,0 м. Проективное покрытие растительности варьировало от 60–70 % при пятнистой горизонтальной структуре до почти сомкнутого (90 %). Подобные различия обусловлены мощностью снежного покрова на разных элементах рельефа. На хорошо продуваемых участках с неглубоким залеганием снега пятна обнаженного субстрата образуются в результате промерзания растительности в местах выдувания. Покрытие лишайников варьировало от 30 до 50 %.

Доминантами в сообществах были: среди кустарничков Salix herbacea – 20–25 % и Vaccinium vi-tis-idaea – 5–7 %; мхов Dicranum sp. – 15–20 % и Polytrichum sp. – 8–10 %; лишайников Cladonia ar-buscula – 15–20 %, Flavocetraria nivalis – 15–20 %, Sphaerophorus globosus – 5–7 %. Роль травянистых растений незначительна. Средняя высота лишайникового покрова составляла 3–5 см.

На торфяных почвах распространены морошково-кустарничково-лишайниково-моховые тундры . Они сформированы на плоских буграх плоскобуг-ристо-мочажинных комплексов, широко представленных на всём острове и расположенных на равнинных участках междуречий и приозёрных депрессий между несколькими крупными реками и множеством озёр различных размеров. Бугры возвышаются над мочажинами на 0,7–0,8 м, а в южной части острова – до 1,5 м. Нанорельеф на поверхности бугров представлен множеством кочек или бугорков фитогенного происхождения. Почвенный профиль в верхних горизонтах состоит из торфа (иногда нескольких слоев), подстилаемого суглинками. Торф от сильно- до среднекислого (pH = <3,5–4,0).

На торфяных буграх было выполнено 28 описаний. Горизонтальная структура в целом однородная, в ней нельзя выявить отдельные микрогруппировки, за исключением тех, которые формируются вокруг редких кочек с Eriophorum vaginatum . Растительный покров сомкнут (97–100 %), 2–3% представлено ветошью и опадом. Покрытие лишайников – 25–30 %.

Доминантами в сообществах были: среди кустарничков Empetrum hermaphroditum – 10–12 % и Vaccinium vitis-idaea – 5–6 %; трав Rubus chamaemorus – 10 %; мхов Dicranum sp. – 50–60 %; лишайников Cladonia arbuscula – 10–15 % и Flavo-cetraria nivalis – 8–10 %. Средняя высота лишайникового покрова составляла 3–5 см.

На суглинистых почвах распространены редкоивняковые кустарничково-лишайниково-моховые тундры . Они встречаются реже, чем описанные выше типы тундр, и приурочены к пологим склонам крупных водоразделов и возвышенностей различных экспозиций с углом наклона не более 12 º. Микрорельеф представлен вытянутыми вдоль склона грядами высотой 70–80 см и протяженностью 1,0– 2,5 м, между которыми на относительно ровной поверхности хаотично расположены небольшие отор-фованные (3–5 см) бугорки диаметром до 20 см. Почвенные горизонты сложены преимущественно суглинками, от среднекислых до нейтральных (pH = 4,0–6,5). Всего было выполнено 5 описаний.

Горизонтальная структура сообщества сложная, нерегулярно-мозаичная, и обусловлена сложным нано- и микрорельефом (бугорки и гряды, пятна суглинка и межгрядовые седловинки). В структуре растительного покрова выделяется несколько элементов: пятна грунта, лишённые растительности, на буграх и грядах – мохово-лишайниковые, в седловинках – либо моховые, либо лишайниковые микрогруппировки, шпалеры и куртины разных видов кустарничков и отдельные кусты ивы встречаются на разных элементах. Растительный покров почти сомкнут (90–95 %), покрытие лишайников – 20–30 %.

Поскольку эта группа растительных сообществ отсутствует в описаниях предыдущих исследователей, мы приводим полные описания (таблица).

Доминантами в сообществах были: среди кустарников Salix glauca и S. lanata – по 5 %; кустарничков S. herbacea – 8–15 %, Empetrum hermaphrodi-tum – 2–8 % и Vaccinium vitis-idaea – 2–5 %; мхов Di-cranum sp. – 30–35 %; лишайников Cladonia arbus-cula – 10–14 %, C. rangiferina – 3–8 % и Flavocetraria nivalis – 2–3 %. В многовидовом травянистом ярусе явных доминантов нет, наиболее часто встречаются Deschampsia glauca и Luzula confusa . ми рымио и ча-стках образуют ым и развиты отнести к лишайниковым тундрам, Средняя высота лишайникового покрова составляла 3–5 см.

Проведенные исследования подтвердили результаты предыдущих специалистов о невысоком типологическом разнообразии на острове Колгуев

Таблица1 . Редкоивняковые кустарничково-лишайниково-моховые тундры

Номер описания: авторский	66	74	75	78	79
табличный	1	2	3	4	5
Проективное покрытие, %: общее	95	90	85	95	90
кустарники	5	5	5	-	5
кустарнички	25	20	20	20	15
травы	10	5	5	5	10
мхи	40	35	35	40	35
лишайники	25	25	20	30	25
Кустарники
Salix glauca Salix lanata	5 . . . . . 5 5 . 5
Кустарнички
Arctous alpina Empetrum hermaphroditum Salix herbacea Salix nummularia Vaccinium uliginosum Vaccinium vitis-idaea	.       1       .       1     <1 4    2    8    2    2 15   10   8    14   10 1      2      1      1      1 .      2      .       .     <1 5    4    3    2    3
Травы
Carex arctisibirica Deschampsia glauca Equisetum arvense Equisetum scirpoides Eriophorum vaginatum Festuca ovina Luzula confusa Pedicularis verticillata Petasites frigidus Poa arctica	2    <1   <1    .     . 3      1      1      1      1 .        .      <1       .        . .      <1       .        .        . ....1 2    1   <1   <1    1 1     2     1     3     3 <1  <1   <1   1   <1 1            .            .            .            1 .        .        .        .      <1

Rubus chamaemorus	1	2			2
Лишайники
Alectoria nigricans	.	<1	.	1	<1
Bryocaulon divergens	.	<1	.	<1	<1
Cetraria islandica	1	1	1	1	1
Cetrariella delisei	1	1	.	<1	1
Cladonia amaurocraea	<1	<1	<1	<1	<1
Cladonia arbuscula	10	10	12	14	10
Cladonia gracilis	1	1	1	1	<1
Cladonia rangiferina	8	7	3	5	5
Cladonia stellaris	<1	.	.	<1	1
Cladonia sp.	1	<1	1	1	<1
Flavocetraria cucullata		1	1	1	1
Flavocetraria nivalis	3	3	2	3	3
Ochrolechia frigida	.	1	.	<1	1
Nephroma arcticum	<1	.	.	<1
Peltigera sp.	<1	<1	.	<1	<1
Sphaerophorus globosus	1	2	.	1	2
Stereocaulon alpinum	<1	<1	.	.	.
Thamnolia vermicularis	.	<1	.	.	<1
Мхи
Aulacomnium palustre	.	<1	<1	.	.
Aulacomnium turgidum	.	.	.	.	<1
Dicranum sp.	30	30	30	35	30
Hylocomium splendens	2	.	.	.	.
Pleurozium schreberi	.	<1	1	1	1
Polytrichum hyperboreum	.	<1	.	.	.
Polytrichum sp.	8	3	2	4	3
Ptilidium ciliare	.	1	1	.	1
Печеночные мхи	.	1	1	.	1

растительных сообществ со значительным участием лишайников. Описанные сообщества на песчаном субстрате и на торфяных буграх плоскобугри-сто-мочажинных комплексов, отмеченны ранее, – это кустарничково-мохово-лишайниковые и морошково-кустарничково-лишайниково-моховые фитоценозы, соответственно. Наряду с этим, впервые для острова описана группа редкоивняковых кустарничково-лишайниково-моховых тундр, которые распространены на суглинках и приурочены к пологим склонам крупных водоразделов и возвышенностей. Редкоивняковые тундры относятся к зональным сообществам [7], характерным для подзоны типичных тундр, что подтверждает правомерность отнесения северо-западной части острова, где проводились исследования, к данной подзоне.