Lycopodiella inundata (L.) Holub (Lycopodium inundatum L.) в Красной книге Пермского края

Красная книга Пермского края [2018] включает 75 видов сосудистых растений, среди которых 13 видов I категории редкости. Мониторинг состояния популяций данных видов ведется ежегодно. Как правило, мониторинг уже известных ценопопуляций дополняется новыми маршрутными исследованиями. Именно дополнительные маршрутные исследования территории края позволили выявить для многих охраняемых видов новые локальные популяции. Одним из них стал плаун заливаемый ( Lycopodium inundatum L.), в Красной книге Пермского края [2018] имеющий I категорию редкости.

В Красной книге Пермского края вид рассматривается в составе рода Lycopodium , как и в основных региональных флористических работах [Овеснов, 1997; Иллюстрированный определитель.., 2007; Ефи-мик, 2009 и др.]. Но подавляющее большинство современных авторов вслед за Josef Holub [1964] рассматривают плаун заливаемый ( Lycopodium inundatum L.) в составе рода Lycopodiella ( Lycopodiella inundata (L.) Holub). В настоящей статье мы также придерживаемся данной точки зрения.

Lycopodiella inundata – земноводный травянистый многолетний представитель отдела Lycopodiophyta с ежегодно отмирающими на зиму побегами. В течение вегетационного периода вид формирует короткие слабо ветвящиеся побеги, густо покрытые шиловидно-ланцетными филлоидами. В отличие от других представителей плауновидных, встречающихся в крае, плаунок заливаемый характеризуется не резко обособленными от ветвей рыхлыми стробилами 3–8 см длиной. Спороношение идет с июля по сентябрь. Размножается спорами и вегетативно [Ильин, 1934; Бобров, 1974; Иллюстрированный определитель..., 2007]. Для вида характерна облигатная эндомикориза с Mucoromycotina [Kowal et al., 2020; Hoysted et al., 2021], поддерживающая существование растения на олиготрофных субстратах как на стадии гаметофита, так и на стадии спорофита.

Вид распространен в Северном полушарии: на Кавказе, в Скандинавии, Центральной и Атлантической Европе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в Северной Америке [Ильин, 1934; Бобров, 1974; Флора Сибири, 1988].

В ареале плаунок заливаемый встречается исключительно на переувлажненных бедных почвах. В Пермском крае встречается на верховых сфагновых болотах, на заболоченных лесных дорогах.

Во многих регионах, особенно в Центральной Европе, вид является редким и включен в Красные книги ряда стран. На сопредельных с Пермским краем территориях включен в действующие Красные книги Республики Татарстан [2016], Республики Коми [2019], Удмуртской Республики [2023].

Редкость вида обусловлена рядом факторов. В первую очередь это узкая экологическая амплитуда и низкая конкурентоспособность. Для плаунка заливаемого очень важна постоянная влажность субстрата, особенно в начале вегетационного сезона. Влажность субстрата определяет скорость прироста побегов, которая замедляется при пересыхании грунта. Кроме того, численность популяций плаунка сильно снижается в условиях зарастания его типичных местообитаний, где он не выдерживает конкуренции с другими растениями [Kiedrzyński, Bogdanowicz, Śliwińska-Wyrzychowska, 2015]. Также любое хозяйственное освоение территорий произрастания плаунка заливаемого (мелиоративные работы, выработка торфа), высокая рекреационная нагрузка и пожары на верховых болотах могут снижать численность (в плане прямого физического уничтожения) и ухудшать состояние его локальных популяций.

Материалы и методика

Полевые исследования проводились авторами с 2008 по 2025 гг. ежегодно на различных административных территориях Пермского края: Гайнском, Кочевском, Чердынском, Красновишерском, Соликам- ском, Усольском, Березниковском и Краснокамском. Полевые обследования осуществляли по общепринятым методикам [Корчагин, 1964; Методы изучения ..., 2002], все новые местонахождения подтверждались фотофиксацией и дневниковыми записями.

Учет численности плаунка заливаемого проводился с использованием методики учета редких и охраняемых растений [Изучение ценопопуляций ..., 2006]. В качестве счетной единицы принят однолетний побег, поскольку побеги Lycopodiella inundata формируются ежегодно, невелики по размеру и удобны для учета.

Номенклатура видов дана в соответствии с порталом Плантариум [Плантариум. Растения и лишайники…].

Результаты и их обсуждение

Первая находка Lycopodiella inundata сделана на территории Пермского края в 1987 г. (Пермская обл, Гайнский р-н, п. Усть-Черная, 02.07.1987. Н.В. Москвина, Л. Горленко, В. Банников – гербарий PERM). Единственное местонахождение, а также исключительная редкость вида на прилегающих территориях послужили основой для включения вида в первое издание Красной книги Пермского края [2008].

С этого момента были начаты работы по ведению кадастра и мониторинга состояния видов животных, растений и других организмов, занесенных в Красную книгу Пермского края. Практически сразу после выхода Красной книги, уже летом 2008 г. был обнаружен новый локалитет Lycopodiella inundata в Краснокамском городском округе, на болоте Пальтинское (Пермская обл., Краснокамский р-н, окрестности д. Шабуничи, ок. 2 км к ю/з от станции, берег оз. Черное, ринхоспорово-сфагновое болото, 06.09.2008 г. Е.Г. Ефимик, С.В. Кононыхина, Д.Г. Шумигай) [Ефимик, 2009]. Плаунок заливаемый (рис. 1) встречается здесь среди типичных растений верхового болота: Andromeda polifolia L., Oxycoccus palus-tris Pers., Rhynchospora alba (L.) Vahl, Eriophorum vaginatum L., Scheuchzeria palustris L., Juncus filiformis L., Drosera rotundifolia L., Drosera anglica Huds., Drosera x obovata Mert. &  W.D.J. Koch и др.

Рис. 1 . Lycopodiella inundata (L.) Holub в окрестностях станции Шабуничи [ Lycopodiella inundata (L.) Holub in the vicinity of Shabunichi railway station]

Численность данной ценопопуляции вида в Краснокамском р-не с 2008 г. по настоящее время довольно постоянна и составляет в разные годы от 120 до 200 побегов на площади 500 м2 [Ефимик, 2015], а в 2025 г. количество учтенных побегов достигло 500. В последующие несколько лет после 2009 г. были обнаружены отдельные ценопопуляции в пределах этого же Пальтинского болота, часть из них – в непосредственной близости с краснокамской объездной автодорогой. В целом, состояние популяции вида в Краснокамском городском округе удовлетворительное, численность высокая и довольно стабильная. Многие особи формируют стробилы, т.е. находятся в генеративном состоянии. Численность популяции колеблется по годам. Все колебания связаны с условиями увлажнения местообитания в различные годы, а также с деятельностью человека (в большинстве случаев это физическое уничтожение особей из-за механического повреждения грунта). В то же время повреждения грунта являются и новыми возможностями для расселения вида на участки с нарушенным растительным покровом.

Отметим, что во время десяти лет ежегодных обследований окрестностей п. Усть-Черная (Гайнский м.о.) с 2008 по 2018 гг. ликоподиелла заливаемая повторно не была обнаружена. Тем не менее, во второе издание Красной книги Пермского края [2018] вид был включен на основании двух известных местонахождений. Категория редкости не изменилась (I – вид, находящийся в критическом состоянии).

После выхода Красной книги Пермского края в 2018 г. мониторинговые работы были продолжены, и с 2021 г. по 2025 г. обнаруживаются новые местонахождения плаунка заливаемого, описанные ниже.

Кочевский муниципальный округ, окрестности д. Кукушка, заболоченный участок на месте добычи ПГС. Локалитет обнаружен Е.Г. Ефимик (11.08.2021). В травяном ярусе совместно с плаунком произрастают Drosera rotundifolia , Lycopodium clavatum L., всходы видов Salix sp., а также Alnus incana (L.) Moench, Betula pubescens Ehrh и др. Локальная популяция малочисленна, на площади в 100 м² численность побегов по годам меняется от 20 до 50. Зарастание местообитания густым подростом кустарников и деревьев приводит к снижению численности вида в данном местонахождении.

Красновишерский муниципальный округ, ООПТ «Нижневишерский», Озерное местонахождение нефти, у куста скважин №7 (КС-7) на техногенном участке. Локалитет обнаружен И.Ф. Абдулмановой (25.07.2023). В травяном ярусе совместно с плаунком произрастают Drosera rotundifolia , Vaccinium uliginosum L., Vaccinium myrtillus L., Oxycoccus palustris , Linnaea borealis L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Prunella vulgaris L., Melilotus albus Medik., Trifolium repens L., Hieracium umbellatum L., Antennaria dioica (L.) Gaertn., молодые особи Betula pubescens , Populus tremula L., Pinus sylvestris L. В составе сообщества также отмечены многочисленные побеги дремлика болотного ( Epipactis palustris (L.) Crantz), как в генеративном состоянии, так и вегетирующие. Epipactis palustris занесен в Красную книгу Пермского края (категория III – редкий вид). Кроме того, здесь же зафиксированы виды, нуждающиеся в особом внимании к их состоянию в природной среде (включенные в Приложение 3 к Красной книге Пермского края) – Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (2 особи в генеративном состоянии), Lycopodium selago L. (8 особей). Локальная популяция плаунка заливаемого многочисленна, насчитывается свыше 500 побегов. Высокая численность была зафиксирована при повторных обследованиях в 2024 и в 2025 гг. Тем не менее, стоит отметить, что для популяции существует ряд угроз: загрязнение биотопа нефтью, буровыми растворами, механическое уничтожение в ходе обслуживания и предупреждения зарастания площадки куста скважин, затопление в результате нарушения гидрологического режима участка в ходе эксплуатации куста скважин, зарастание биотопа (прежде всего сфагновыми и политриховыми мхами).

Чердынский муниципальынй округ, ООПТ «Зеповское болото», на заброшенной узкоколейке. Лока-литет обнаружен И.Ф. Абдулмановой (24.07.2024). Совместно с плаунком произрастают Drosera rotundi-folia , Vaccinium uliginosum , Vaccinium myrtillus , Vaccinium vitis-idaea L . , Oxycoccus palustris , Calamagrostis epigeios , Lycopodium clavatum L. В 2024 г. локальная популяция насчитывала около 120 побегов, в 2025 г. – не более 50. В 2025 г. отмечено общее снижение проективного покрытия травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов в пределах места произрастания плаунка.

Березниковский городской округ, окрестности д. Легино (пос. Яйвинский рейд), заболоченный участок с поврежденным растительным покровом на просеке. Локалитет обнаружен Е.Г. Ефимик (29.07.2025). Вид произрастает на нарушенном участке, сформировавшемся при прокладке дороги вдоль просеки. Совместно с плаунком заливаемым в травяном ярусе встречаются Drosera rotundifolia , Prunella vulgaris , Parnassia palustris L., Juncus articulatus L., Omalotheca sylvatica (L.) Sch. Bip. & F.W. Schultz и др. Данная локальная популяция малочисленна, насчитывает 35 побегов на 100 м², что связано с зарастанием биотопа кустарниками и подростом деревьев. Это различные виды ив ( Salix sp.), Alnus incana (L.) Moench и Betula pubescens Ehrh.

Гайнский муниципальный округ, окрестности д. Оныл, заболоченный участок вблизи автодороги на месте с поврежденным растительным покровом. Локалитет обнаружен Е.Г. Ефимик (25.07.2025). Состав видов сосудистых растений на участке произрастания плаунка заливаемого невелик: Vaccinium uliginosum , Drosera rotundifolia , Calluna vulgaris (L.) Hull, Oxycoccus palustris , также отмечены всходы Pinus sylvestris L., Betula pubescens . В молодом биотопе с нарушенным растительным покровом плаунок заливаемый в отсутствии конкуренции формирует многочисленную локальную популяцию. Здесь учтено более 200 побегов на площади в 200 м².

Также в 2024 г. Е.Г. Ефимик подтверждено местонахождение плаунка заливаемого в Гайнском муниципальном округе, известное по гербарному образцу 1987 г., к сожалению, с невысокой численностью и небольшое по площади (около 50 м²). В 2024 г. здесь учтено 28 побегов, в 2025 – 32 побега. Совместно с плаунком в травяно-кустарничковом ярусе здесь отмечены Drosera rotundifolia , Viola epipsila Ledeb., Juncus filiformis L., Ranunculus acris L., Anthoxanthum odoratum L., Antennaria dioica , Lycopodium clavatum , подрост Alnus incana и Betula pubescens .

Таким образом, в настоящее время на территории Пермского края известно 7 подтвержденных местонахождений Lycopodiella inundata (рис. 2), преимущественно на среднетаежных территориях, в южной тайге местонахождения единичны.

Рис. 2 . Местонахождения Lycopodiella inundata (L.) Holub в Пермском крае [Locations of Lycopodiella inundata (L.) Holub in the Perm Krai]

Все местообитания плаунка заливаемого на территории Пермского края характеризуются постоянным или временным переувлажнением. Часто Lycopodiella inundata предпочитает слабо заросшие участки, где нередко может формировать почти чистые одновидовые заросли совместно с некоторыми видами зеленых или сфагновых мхов. Практически постоянным спутником вида является Drosera rotundifolia , что также отмечено в ряде публикаций [Чхобадзе, Филлиппов, 2013; Глазунов, 2015; Тетерюк и др., 2018; Teteryuk et al., 2020]. Наиболее высока численность вида на влажных участках с нарушенным растительным покровом на первых этапах зарастания (рис. 3). Такие антропогенно-нарушенные участки формируются по северу края в большом количестве.

Некоторые авторы давно отмечают тот факт, что плаунок заливаемый довольно быстро распространяется по нарушенным местообитаниям [Чхобадзе, Филлиппов, 2013; Глазунов, 2015, 2021]. Нами отмечена сходная тенденция. В последние несколько лет находки Lycopodiella inundata связаны исключительно с антропогенными заболоченными биотопами: места добычи ПГС, нарушенные участки вдоль шоссейных и проселочных дорог, зарастающие нефте- и газопроводы, просеки под линиями электропередач, отсыпки узкоколейных дорог и проч. Все новые местонахождения обнаружены на слабонарушен- ных участках с избыточным увлажнением и заболачиванием, идущим по верховому типу. По-видимому, количество известных местонахождений Lycopodiella inundata в крае будет только расти.

Рис. 3 . Lycopodiella inundata (L.) Holub и Drosera rotundifolia L. в Гайнском муниципальном округе на техногенно-нарушенном участке

[ Lycopodiella inundata (L.) Holub and Drosera rotundifolia L. in the Gainsky municipal district in a man-made disturbed area]

Численность изученных локальных популяций варьирует в пределах территории края. Ряд из них характеризуется высокой численностью, малочисленные популяции достаточно стабильны. В целом для всех локалитетов отмечены колебания по годам, иногда довольно существенные, что связано с учетом однолетних побегов, отрастающих ежегодно. Несмотря на то, что плаунок заливаемый одним из первых способен заселять бедные, влажные и свободные от других растений субстраты, вид очень слабо конкурентоспособен, и по мере зарастания территории другими видами растений может исчезать из сообществ. Нами отмечено, что в отсутствии конкуренции со стороны других растений и при значительном увлажнении побеги развиваются максимально быстро, формируя многочисленные локальные популяции. Но при зарастании местообитаний картина в корне меняется – численность Lycopodiella inundata сильно снижается вплоть до его полного исчезновения. Подобные явления отмечены и для некоторых европейских стран [Kiedrzyński, Bogdanowicz, Śliwińska-Wyrzychowska, 2015]. Для длительного существования популяций плаунка заливаемого необходимы периодические нарушения субстрата [Jacquemart, Champlu- vier, De Sloover, 2003; Ivanova, Natcheva, 2016], приводящие к созданию новых подходящих местообитаний. Это могут быть как естественные нарушения, связанные с деятельностью животных или с колебаниями уровня воды, так и антропогенные.

В некоторых странах для создания благоприятных условий произрастания ряда водно-болотных растений, в том числе Lycopodiella inundata , проводят специальные мероприятия, связанные с нарушением верхнего торфяного слоя почвы в водно-болотных угодьях [Jacquemart, Champluvier, De Sloover, 2003]. Это создает дополнительные местообитания и увеличивает численность редкого вида.

Мы также рекомендуем поддерживать существующие малочисленные локальные популяции за счет целенаправленного повреждения верхнего слоя почвы по краям местонахождений Lycopodiella inundata для создания небольших оголенных участков субстрата. Это позволит увеличить численность популяций этого редкого вида там, где это необходимо.

В целом, анализ существующей ситуации по Lycopodiella inundata показывает, что в настоящее время в Пермском крае вид имеет тенденцию к распространению по территории края, причем часто по молодым техногенным биотопам, особенно в подзоне среднетаежных лесов. Многолетние наблюдения показывают, что снижения численности и уменьшения ареала вида не наблюдается. Существует большая вероятность обнаружения новых местонахождений вида.

Все вышеперечисленное позволяет нам предложить изменить категорию редкости для Lycopodiella inundata в Красной книге Пермского края с I категории (вид, находящийся в критическом состоянии) на III (редкий вид).

Заключение

Плаун заливаемый ( Lycopodium inundatum L.), или плаунок заливаемый ( Lycopodiella inundata (L.) Holub) – единственный представитель отдела плауновидные (Lycopodiopsida) в Красной книге Пермского края, имеющий на сегодняшний день категорию редкости I [Красная книга.., 2018]. До 2009 г. вид действительно был известен лишь из единственного местонахождения в Пермском крае (Гербарий PERM).

В результате мониторинговых работ и дополнительных маршрутных исследований были обнаружены новые местонахождения данного вида. В настоящее время известно 7 подтвержденных локалитетов из Краснокамского, Кочевского, Гайнского, Усольского, Чердынского и Красновишерского административных образований Пермского края. Все известные местонахождения отмечаются либо во вторичных болотных биотопах, либо на антропогенно-нарушенных участках естественных верховых и переходных болот.

На сегодняшний день Lycopodiella inundata имеет тенденцию к распространению по территории края, причем часто по молодым техногенным биотопам. Половина из известных ценопопуляций характеризуется высокой численностью (с небольшими колебаниями по годам), малочисленные популяции относительно стабильны. Наиболее высокая численность отмечается в молодых маловидовых сообществах, зарастание же значительно снижает численность вида. В малочисленных локальных популяциях рекомендуется поддерживать численность за счет целенаправленного повреждения верхнего слоя почвы по краям местонахождений Lycopodiella inundata для создания небольших оголенных участков субстрата.

Многолетние наблюдения показывают, что снижения численности и уменьшения ареала вида не наблюдается, количество местонахождений увеличивается, вид толерантен к слабым антропогенным нарушениям. На этом основании мы рекомендуем изменить категорию редкости для Lycopodium inundatum (syn. Lycopodiella inundata ) в Красной книге Пермского края с I категории (вид, находящийся в критическом состоянии) на III (редкий вид).