Метаболизм альтернативных растительных источников протеина у овец мясо-сального направления продуктивности

Современные исследования в области кормления жвачных все активнее фокусируются на изучении возможности применения альтернативных растительных источников протеина как способа оптимизации рубцового метаболизма и повышения продуктивности животных. Эффективность

^∗ Научно-исследовательская работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда, проект ¹ 25-26-00666 от 18.02.2026 года.

использования протеина у жвачных животных определяется сложным взаимодействием между процессами рубцовой ферментации и ферментативным гидролизом в тонком отделе кишечника. При интенсивном откорме баранчиков потребность тканей в аминокислотах часто превышает синтетические возможности микробиоты рубца, что диктует необходимость включения в рацион источников защищенного белка. При среднесуточных привесах 220-250 г/сут для овец мясо-сального направления продуктивности требуется повышенное количество сырого протеина в рационе. Имеющиеся данные показывают, что для получения 100 г среднесуточного прироста живой массы овцам необходимо обеспечивать 8-10 г переваримого протеина (1-3).

Семена люпина представляют собой перспективную альтернативу традиционному соевому шроту в рационах жвачных животных благодаря высокому содержанию сырого протеина (32-38 %), оптимальному аминокислотному составу и сниженному количеству антипитательных веществ (ингибиторов трипсина до 0,008-0,016 г/кг, алкалоидов — 0,025 %) в современных низкоалкалоидных сортах (4, 5). Такие характеристики делают их конкурентоспособными источниками растительного белка, способными эффективно замещать соевый шрот в кормовых рационах при соблюдении рекомендуемых норм включения (6).

Важно отметить, что селекционная работа по выведению низкоалкалоидных сортов люпина и рапса позволила существенно снизить содержание антипитательных веществ, что значительно улучшило их кормовые качества и переваримость протеина в рубце (7). Большинство исследований показывает, что люпин, особенно современные низкоалкалоидные сорта, хорошо поедается жвачными и оказывает положительное влияние на азотистый обмен (8-10). В работах на молочных коровах отмечено повышение переваримости протеина и лучшая утилизация азота рубцовой микробиотой при включении люпина в рацион (9). Авторы связывают это с низким уровнем антипитательных факторов (8, 10) и высокой доступностью легко расщепляемых фракций протеина, что стимулирует направленный микробиальный синтез в рубце.

Также в качестве альтернативы соевому шроту рассматривается введение в рационы рапса и продуктов его переработки (11). При соблюдении допустимых концентрациях глюкозинолатов (менее 2-3 мкмоль/г) рапс не оказывает негативного влияния на рубцовое пищеварение и может повышать содержание RUP (Rumen Undegradable Protein), улучшая поструми-нальное всасывание аминокислот (12, 13). Однако в ряде исследований отмечается, что высокие дозы рапсового шрота могут снижать потребление корма и переваримость азота из-за остаточных глюкозинолатов и эруковой кислоты (14, 15).

Анализ данных литературы показывает, что исследований, комплексно изучающих влияние люпина и рапса на все звенья пищеварительного тракта овец, крайне недостаточно. Существующие работы преимущественно посвящены изучению влияния этих кормов на продуктивность молочных коров и коз, при этом данные по овцам мясо-сального направления представлены фрагментарно (16, 17). Практически отсутствуют данные о динамике мочевины в рубце и крови, активности протеолитических и липолитических ферментов в дуоденальном химусе и эффективности использования азота при полной или частичной замене соевого шрота на люпин и рапс.

Таким образом, изучение влияния соевого шрота, люпина и рапса на показатели азотистого обмена и ферментативную активность пищевари- тельной системы у овец эдильбаевской породы в период интенсивного откорма представляет значительный научный и практический интерес.

Научная новизна работы заключается в восполнении отсутствующих в литературе данных о характере панкреатической секреции в двенадцатиперстной кишке овец при использовании в рационах семян люпина и рапса, а также уровня корреляционных связей процессов кишечного пищеварения с показателями рубцовой ферментации. Впервые проведено комплексное сравнение влияния соевого шрота, люпина и рапса на динамику мочевины и общего азота в рубце и крови, а также на активность ключевых пищеварительных ферментов в дуоденальном химусе. Полученные результаты позволяют рекомендовать оптимальные дозы этих кормов, минимизируя негативное влияние антипитательных факторов на азотистый обмен и ферментативную активность пищеварительной системы.

Целью настоящего исследования была сравнительная оценка влияния различных источников растительного протеина — соевого шрота, люпина и рапса — на показатели азотистого обмена и ферментативную активность пищеварительной системы овец эдильбаевской породы в период интенсивного откорма.

Методика. Эксперимент проводили с января по март 2026 года на экспериментальной базе Российского государственного аграрного университета — МСХА им. К.А. Тимирязева. В хроническом физиологическом опыте использовали трех клинически здоровых баранчиков эдильбаевской породы мясо-сального направления продуктивности в возрасте 5-7 мес с живой массой 38-42 кг с хроническими фистулами рубца и 12-перстной кишки, наложенными по модифицированной методике А.А. Алиева (18, 19). Операцию проводили под общей седацией с применением раствора ро-метара. Эффекта обезболивания достигали посредством проводниковой па-ралюмбальной блокады и инфильтрационной анестезии 2 % раствором новокаина.

Исследование было одобрено Комиссией по биоэтике Российского государственного аграрного университета — МСХА им. К.А. Тимирязева (протокол ¹ 71 от 04 декабря 2025 года) и проведено в соответствии с правилами содержания экспериментальных животных (20).

Овцы содержались индивидуально в боксах 1,5½2,0 м с контролем микроклимата (температура 18-22 ° C, относительная влажность воздуха 6070 %) и имели свободный доступ к воде. Кормление осуществлялось два раза в сутки в 08:00 и 16:00 равными порциями.

Эксперимент выполняли методом периодов (группы-периоды). Применение метода периодов на животных с фистулами позволило использовать каждого баранчика в качестве собственного контроля, что существенно снизило влияние индивидуальных особенностей животных на результаты опыта. Высокая точность данных обеспечивалась за счет многократных повторных исследований внутри каждого периода (21). Продолжительность каждого периода составляла 14 сут, что является достаточным сроком для завершения адаптационных процессов в поджелудочной железе. Первые 7 сут каждого периода отводились на адаптацию микробиоты рубца и секреторного аппарата желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) к новому источнику протеина, а последующие 7 сут — на проведение учетных исследований и отбор проб. Такая схема позволила фиксировать показатели в состоянии устойчивой функциональной адаптации организма к исследуемым рационам (21). В нашем дизайне между экспериментальными периодами предусмотрен 7-суточный восстановительный период с базовым рационом 2 кг сена + 0,5 кг комбикорма ОК-80 (Россия). Это позволяет микробиоте и метаболизму стабилизироваться перед следующим экспериментальным периодом. Всего было четыре экспериментальных периода: один контрольный и три опытных.

Контрольный рацион состоял из сена лугового (1,5 кг на голову в сутки) и комбикорма ОК-80 (0,5 кг на голову в сутки). Общее содержание сырого протеина в рационе составляло 13,8-14,2 % от сухого вещества, что соответствует нормам для баранчиков на интенсивном откорме (прирост 220-250 г/сут) по рекомендациям NRC 200 года и «Нормам и рационам кормления сельскохозяйственных животных» (В.В. Калашников и др., 2003) (22). В опытные периоды животные получали рацион с частичной заменой концентратной части на экспериментальные корма (соевый шрот люпин и рапс).

Рубцовую жидкость отбирали ежедневно через фистульную канюлю рубца при помощи шприца Жане и силиконовой трубки длинной 30 см. (50-100 мл) через 5 ч после кормления (максимальный уровень ферментации) (23). Дуоденальный химус (0,5-2 мл) отбирали через канюлю 12-перстной кишки в пластиковый контейнер при помощи пластикового шприца объемом 10 мл каждый день натощак и через 5 ч после кормления, что соответствовало рубцовой фазе регуляции панкреатической секреции (24). Кровь получали из яремной вены (5-10 мл) в конце каждого периода натощак (после 12-часовой голодной диеты).

Общий азот в рубцовом содержимом определяли по методу Кьельдаля (ГОСТ 13496.4-2019. М., 2019). Биохимический анализ содержимого рубца и 12-перстной кишки проводили на полуавтоматическом биохимическом анализаторе BS-3000M («Sinnowa», КНР) с использованием наборов биохимических реагентов для ветеринарии «ДиаВетТест» (ООО «ДИАВЕТ», Россия). Активность трипсина определяли по методу, описанному В.Г Вер-типраховым (25) с использованием хромогенного субстрата N- α -бензоил-аргинин-п-нитроанилид (BAPNA, «ACROS ORGANICS BVBA», Швейцария). Активность определяли на полуавтоматическом биохимическом анализаторе Sinnowa BS3000P (КНР) кинетическим методом. Для оценки межуточного обмена веществ исследовали активность трипсина, концентрацию метаболитов (триглицериды, мочевина) и общий белок в сыворотке крови. Биохимические показатели в сыворотке крови определяли на автоматическом биохимическом анализаторе BioChem FC-120 («High Technology, Inc.», США) с использованием наборов реактивов от производителя прибора.

Статистическую обработку результатов проводили методами вариационной статистики с использованием программного обеспечения Python (библиотеки Scipy и Statsmodels). Учитывая малую выборку животных ( n = 3) и использование метода периодов, для обеспечения статистической мощности исследования проводили измерения в 7-кратной повторности для каждого показателя в каждом периоде. Данные представлены в виде среднего арифметического и его стандартной ошибки ( M ±SEM). Значимость различий между контрольной и опытными периодами оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA) с последующим применением post-hoc критерия Даннетта для множественных сравнений с контролем. Степень однородности данных внутри периодов оценивали по коэффициенту вариации ( Cv , %). Взаимосвязи между показателями рубцовой ферментации, экзокринной деятельности поджелудочной железы и метаболическим профилем крови оценивали посредством расчета коэффициентов линейной корреляции Пирсона ( r ) с проверкой их значимости по t -критерию Стьюдента. Различия считались статистически значимыми при p < 0,05.

Результаты. Состав рационов разные периоды эксперимента представлены в таблице 1.

1. Состав рационов овец эдильбаевской породы в контрольный и опытный периоды (на 1 гол/сут) (экспериментальная база РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева, март 2026 года)

Рацион	Сено, кг	Комбикорм ОК-80, г	Экспериментальный корм, г	Общий сырой протеин в рационе, % ( M ±SEM)
Контрольный	2,0	500		14,0±0,2
Опыт 1. Соевый шрот	2,0	165	295	14,1±0,1
Опыт 2. Люпин (семена)	2,0	205	375	14,0±0,1
Опыт 3. Семена рапса	2,0	270	495	14,0±0,2

Примечание. Все рационы изоазотистые. Количество экспериментальных кормов рассчитано исходя из содержания сырого протеина: соевый шрот — 46,5 %, люпин белый (семена) — 35,8 %, семена рапса сорта Кенар — 23,0 %, комбикорм ОК-80 — 13,0 %, сено — 9,5 %. Обменная энергия для овец (ОЭо), МДж/кг сухого вещества: соевый шрот 11,5-11,8; семена люпина белого 12,2-12,8; семена рапса (цельные) 19,5-21,5.

Важнейшим показателем интенсивности рубцового азотистого обмена служит концентрация мочевины и общего азота в рубцовом содержимом. В настоящем исследовании проведена сравнительная оценка этих показателей у овец эдильбаевской породы при включении в рацион соевого шрота, люпина и семян рапса (рис.).

Содержание мочевины и общего азота в рубце при различных рационах для каждого периода ( M ±SEM, n = 21; белая точка — среднее значение, линия — медиана, точки — показатели индивидуальных замеров; экспериментальная база РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева, март 2026 года).

Анализ рубцовой жидкости подопытных баранчиков показал, что замена растительных источников протеина оказала существенное влияние на интенсивность азотистого обмена. Так, в период использования соевого шрота содержание мочевины достоверно превысило контрольные значения на 14,1 % (p < 0,001). Наибольшую концентрацию мочевины в рубцовой жидкости наблюдали при использовании люпина — показатель составил 10,63±0,13 ммоль/л, или на 33,5 % выше, чем в контроле (p < 0,001), при этом отмечали минимальный разброс индивидуальных значений ( Cv = 3,5 %), что указывает на закономерный характер изменений азотистого метаболизма у баранчиков при таком типе кормления.

В период использования соевого шрота отмечали максимальный уровень общего азота (до 0,98±0,017 г/л), превышающий контрольный показатель в 8,6 раза. Скармливание люпина способствовало увеличению содержания азота в 6,5 раза (0,74±0,023 г/л). В период включения в рацион рапса показатель составил 0,52±0,031 г/л, что также существенно выше контроля (в 4,6 раза). Полученные данные свидетельствуют о значительном поступлении азотистых соединений в рубцовую жидкость, что создает предпо-760

сылки для активного синтеза микробного белка. Наиболее выраженный азотистый ответ наблюдался при введении соевого шрота и люпина, что связано с высоким содержанием сырого протеина в этих кормах и их различной скоростью деградации в рубце (6).

Ферментативная активность дуоденального химуса является важным показателем интенсивности поструминального (кишечного) пищеварения. В настоящем исследовании проведена сравнительная оценка активности трипсина, амилазы и липазы в дуоденальном содержимом овец эдильбаев-ской породы натощак (базисная секреция) и через 5 ч после кормления при включении в рацион соевого шрота, люпина и семян рапса (табл. 2).

2. Ферментативная активность дуоденального химуса овец эдильбаевской породы при различных рационах ( M ±SEM, n = 21; экспериментальная база РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева, март 2026 года)

Фермент	Время после кормления	Основной рацион (контроль)	Экспериментальные добавки
			соевый шрот (опыт 1)"1люпин (опыт 2) рапс (опыт 3)

Трипсин, ед/л Натощак Через 5 ч	282,6±11,6 734,1±27,6	844,9±16,0* 1472,7±33,6**	613,9±20,4** 1028,7±15,3*	153,9±9,6* 745,68±60,65
Амилаза, ед/л Натощак	955,69±36,62	1169,17±58,54*	907,85±48,70	815,76±68,04*
Через 5 ч	1293,06±32,23	1628,34±52,05*	1191,57±58,41	1163,74±44,58
Липаза, ед/л Натощак	778,62±48,49	571,12±44,35**	829,22±40,56	1348,90±68,10**
Через 5 ч	965,78±43,45	806,12±41,50*	1134,80±55,29*	1760,15±72,01**

* Различия с контролем статистически значимы при p < 0,05.

** Различия с контролем статистически значимы при p < 0,01.

Анализ результатов показал, что введение в рацион соевого шрота, люпина и рапса существенно изменило ферментативную активность дуоденального химуса. Наиболее выраженные изменения наблюдались при введении в рацион соевого шрота. Активность трипсина в этот период как в пробах натощак, так и через 5 ч после кормления была выше контрольных значений соответственно в 2,9 и 1,7 раза. При введении в рацион семян люпина протеолитическая активность дуоденального химуса натощак и в постпрандиальный период также достоверно превышала контрольные показатели — соответственно в 2,2 и 1,2 раза. Однако при использовании рапсового рациона в пробе натощак она была достоверно ниже контроля (на 44 %), что соответствует снижению интенсивности базальной секреции поджелудочной железы.

Активность амилазы во второй (люпин) и третий (рапс) опытный периоды достоверно не отличалась от контрольных показателей. Наиболее выраженное повышение амилолитической активности дуоденального химуса отмечено при рационе с соевым шротом (на 22 % натощак и на 26 % через 5 ч к контролю, p < 0,05).

В отличие от протеолитической и амилолитической активности, липолитическая активность в содержимом 12-перстной кишки при введении в рацион семян рапса была достоверно выше контроля как в пробе натощак, так и через 5 ч после кормления, соответственно в 1,7 и в 1,8 раза (p < 0,01).

Полученные данные свидетельствуют о различном влиянии испытуемых кормов на поструминальное пищеварение. Соевый шрот и люпин оказывают более выраженное воздействие на протеолитическую активность, в то время как рапс вызывает значительные изменения в липолитической активности дуоденального химуса у баранчиков.

Биохимические показатели сыворотки крови отражают системный метаболизм азота и липидов, а также общее физиологическое состояние животных. В настоящем исследовании проведена оценка уровня мочевины, трипсина, общего белка и триглицеридов в сыворотке крови овец эдильба-евской породы при включении в рацион соевого шрота, люпина и семян рапса (табл. 3).

3. Биохимические показатели сыворотки крови овец эдильбаевской породы при различных рационах ( M ±SEM, n = 3; экспериментальная база РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева, март 2026 года)

Показатель	Основной рацион (контроль)	Экспериментальные добавки
		соевый шрот (опыт 1) 1 люпин (опыт 2)п рапс (опыт 3)

Мочевина, ммоль/л	7,51±0,12	9,72±0,18*	10,18±0,21**	5,28±0,09**
Трипсин, ед/л	36,45±0,62	63,51±0,45**	60,74±0,82**	48,92±1,14**
Общий белок, г/л	71,62±0,48	83,45±0,72**	77,81±0,95*	69,84±0,81
Триглицериды, ммоль/л	0,124±0,004	0,082±0,003**	0,147±0,006*	0,258±0,012**

* Различия с контролем статистически значимы при p < 0,05.

** Различия с контролем статистически значимы при p < 0,01.

Введение соевого шрота и люпина привело к значительному повышению уровня мочевины в сыворотке крови. Наиболее высокие значения зарегистрированы в период введения в рацион люпина (10,18±0,21 ммоль/л) и соевого шрота (9,72±0,18 ммоль/л), что превышало контрольные показатели соответственно на 35,6 % и 29,4 % (p < 0,01). В период замены части рациона рапсом, напротив, концентрация мочевины была достоверно ниже контроля (5,28±0,09 ммоль/л, p < 0,01).

Активность трипсина в сыворотке крови была существенно повышена во всех опытных периодах. Максимальные значения отмечены при введении соевого шрота (63,51±0,45 ед/л) и люпина (60,74±0,82 ед/л), что в 1,74 и 1,67 раза выше контроля (p < 0,01). В период с рапсом активность трипсина также была повышена, но в меньшей степени (48,92±1,14 ед/л, p < 0,01).

Содержание общего белка в сыворотке крови увеличилось в первый период на 15 % (83,45±0,72 г/л) и во второй на 8 % (77,81±0,95 г/л) по сравнению с контролем (p < 0,05-0,01). При использовании рапса, уровень общего белка в сыворотке крови достоверной разницы с контролем не имеет (69,84±0,81 г/л, p > 0,01).

Уровень триглицеридов в крови был значительно повышен при введении в рацион рапса (0,258 ± 0,012 ммоль/л, p < 0,01), что согласуется с высоким содержанием жира в цельных семенах рапса (11). В период скармливания рациона с соевым шротом триглицериды в сыворотке крови баранчиков были ниже контроля, а с люпином — умеренно повышены.

Результаты, полученные в биохимическом исследовании сыворотки крови баранчиков на интенсивном откорме, свидетельствуют о различном характере системного метаболического ответа организма на введение разных источников растительного протеина. Соевый шрот и люпин вызывают усиление азотистого обмена и повышение белоксинтезирующей функции, в то время как рапс оказывает более выраженное влияние на липидный обмен.

4. Коэффициенты корреляции между основными показателями азотистого обмена и ферментативной активности у овец эдильбаевской породы ( экспериментальная база РГАУ — МСХА им. К.А. Тимирязева, март 2026 года)

Показатель 1	Показатель 2	1 r	]     p
Мочевина рубца	Мочевина крови	0,89	< 0,001
Общий азот рубца	Трипсин дуоденального химуса (через 5 ч)	0,94	< 0,001
Общий азот рубца	Трипсин сыворотки крови	0,91	< 0,001
Трипсин дуоденального химуса	Трипсин сыворотки крови	0,87	< 0,001
Липаза дуоденального химуса	Триглицериды сыворотки крови	0,76	< 0,01
Амилаза дуоденального химуса	Общий белок сыворотки крови	0,68	< 0,05

Примечание. r — коэффициент корреляции Пирсона, p — уровень значимости рассчитан с использованием t -критерия Стьюдента

Для оценки взаимосвязи процессов азотистого обмена на разных уровнях пищеварительной системы мы провели корреляционный анализ между содержанием мочевины и общего азота в рубце, активностью ферментов в дуоденальном химусе и биохимическими показателями сыворотки крови (табл. 4).

Анализ показал наличие сильных и очень сильных положительных корреляционных связей между основными показателями азотистого обмена. Наиболее тесная связь наблюдалась между общим азотом рубца и активностью трипсина в дуоденальном химусе через 5 ч после кормления ( r = 0,94, p < 0,001), а также между уровнем общего азота в рубце и трипсином в сыворотке крови ( r = 0,91, p < 0,001). Это свидетельствует о том, что интенсивность рубцового протеолиза напрямую определяет поступление белкового субстрата в тонкий кишечник и последующую системную ответную реакцию.

Сильная взаимосвязь между содержанием мочевины в рубце и в сыворотке крови ( r = 0,89, p < 0,001) подтверждает, что аммиак, образующийся в рубце, служит основным предшественником при синтезе мочевины в печени и поступает в системный кровоток. Сильная связь между активностью трипсина в дуоденальном химусе и в сыворотке крови ( r = 0,87, p < 0,001) указывает на возможность попадания части панкреатических ферментов в кровеносное русло, что согласуется с концепцией энтеропан-креатической циркуляции (26).

Умеренно сильная положительная корреляция между липазой дуоденального химуса и триглицеридами крови ( r = 0,76, p < 0,01) отражает усиление липидного обмена при использовании рациона с семенами рапса, богатого жиром. Корреляция амилазы дуоденального химуса с общим белком сыворотки крови ( r = 0,68, p < 0,05) была менее выраженной, что объясняется относительно низким содержанием доступных углеводов в испытуемых кормах (4, 11).

Выявленные корреляционные взаимосвязи демонстрируют тесную интеграцию процессов азотистого и липидного обмена на всех уровнях пищеварительной системы овец, при этом наиболее значимые связи установлены между показателями рубцового метаболизма и поструминального пищеварения, что подтверждает целостность функционирования пищеварительного тракта при использовании альтернативных источников растительного протеина.

Полученные в настоящем исследовании данные демонстрируют выраженный дифференцированный ответ азотистого обмена и ферментативной активности пищеварительной системы овец эдильбаевской породы на включение в рацион различных источников растительного протеина — соевого шрота, люпина и семян рапса.

Наиболее интенсивный азотистый ответ в рубцовом содержимом наблюдался при использовании соевого шрота и люпина. Значительное повышение концентрации общего азота (в 8,2 раза при скармливании соевого шрота и в 6,2 раза при скармливании люпина) и мочевины свидетельствует о высокой степени рубцовой деградации протеина этих кормов. Высокая интенсивность азотистого обмена в период использования соевого шрота обусловлена уникальным сочетанием в его составе легко расщепляемых и защищенных (bypass) фракций протеина. Согласно V. Richter с соавт. (27), без специальной обработки (термической или химической) до 60-70 % белка соевого шрота подвергается быстрому гидролизу до аммиака. Для сырого белого люпина эффективная разрушаемость белка в рубце достигает 92-

95 %, то есть RUP всего 5-8 % (28). В нашем исследовании этот факт подтверждается высоким уровнем мочевины в рубцовой жидкости (+33,5 % к контролю) при высоком уровне общего азота и объясняется повышенной активностью микробного синтеза.

Особого внимания заслуживает характер азотистого обмена в период скармливания рапса. Несмотря на значительное увеличение концентрации общего азота (в 4,6 раза), уровень мочевины в рубцовой жидкости оставался стабильным и не имел достоверных отличий от контроля. Такая разница показателей, по нашему мнению, обусловлена сочетанным действием двух факторов. С одной стороны, это высокое содержание растительных липидов в рапсе, которые частично подавляют протеолитическую активность микробиоты за счет токсического действия ненасыщенных жирных кислот на грамположительных бактерий и образования липопротеиновых комплексов с белком корма (29-31). С другой стороны, присутствие антипитательных веществ, в частности глюкозинолатов, может способствовать формированию устойчивых белковых соединений и ингибировать активность микробиоты (32). Такое предположение находит прямое подтверждение при анализе поструминального пищеварения. Повышение ферментативной активности в 12-перстной кишке в период скармливания рапса свидетельствует об увеличении потока нерасщепленного в рубце протеина (RUP) в нижние отделы пищеварительного тракта. Таким образом, специфические компоненты рапса (липиды и антипитательные факторы), ограничивая избыточный распад белка в рубце до аммиака и мочевины, способствуют его транзиту в 12-перстную кишку. Это обеспечивает более эффективное использование азота рациона за счет его последующего ферментативного гидролиза и абсорбции аминокислот в тонком кишечнике, что подтверждается высоким уровнем корреляции ( r = 0,94, p < 0,001) между данными показателями.

В кишечнике наиболее заметные изменения касались активности трипсина и липазы. Повышение активности трипсина в дуоденальном химусе при скармливании соевого шрота отражает поступление значительной количества протеина, который представлен микробной фракцией и не расщепленным в рубце протеином (RUP) (33-35). Согласно работе S. Calsami-glia и M.D. Stern (36), соевый шрот содержит 35-45 % RUP, что объясняет усиление поструминального протеолиза. Наиболее выраженная реакция протеолитической активности дуоденального химуса отмечена в период скармливания люпина. Это обусловлено высокой доступностью его протеина для рубцовой микрофлоры и сбалансированным аминокислотным составом, что обеспечило интенсивный микробиальный синтез и последующее поступление значительных количеств бактериального белка в 12-перстную кишку (4, 37).

Гипотеза о защитной роли липидов рапса находит подтверждение в динамике активности липолитических ферментов. В период скармливания рапса зафиксирован достоверный рост активности липазы в дуоденальном содержимом до 1760,15±72,01 ед/л (+13,2 % к контролю), в то время как при использовании соевого шрота и люпина наблюдалось ее снижение. Повышенная секреция липазы является физиологическим ответом на поступление в 12-перстную кишку значительных количеств растительных жиров в составе рапсового рациона (38, 39). Тот факт, что в данный период одновременно росла активность и трипсина, и липазы, доказывает транзит через рубец липопротеиновых комплексов рапса. Выявленный в рапсовый период рост липолитической активности и концентрации триглицеридов в крови 764

обусловлен не только составом рациона, но и спецификой липидного обмена овец мясо-сального направления продуктивности. Высокая липолитическая активность в ответ на рапсовый рацион согласуется с современными транскриптомными исследованиями Y. Chen с соавт. (40), которые выявили у мясо-сальных овец генетически детерминированное усиление путей биосинтеза липидов. Как отмечают A. Mousaie с соавт. (41), такие животные обладают повышенной пластичностью метаболизма, что позволяет эффективно трансформировать энергетические компоненты корма и в жировые депо. В нашем опыте двукратный рост содержания триглицеридов в крови при стимуляции дуоденальной липазы подтверждает теорию о том, что для молодняка овец мясо-сального направления липиды рапса являются не только защитным фактором для белка, но и приоритетным энергетическим субстратом, реализация которого закреплена на эволюционном уровне (41). Таким образом, жиры рапса не только защищают протеин от рубцовой деградации, но и сами становятся объектом активного переваривания в кишечнике, повышая общую энергетическую и питательную ценность рациона при интенсивном откорме (42).

Биохимические показатели сыворотки крови также отразили различия в метаболическом ответе. Значительное повышение уровня мочевины в крови в вариантах с соевым шротом и люпином свидетельствует об интенсивном гидролизе кормового протеина и высокой нагрузке на печень. В то же время снижение концентрации мочевины в варианте с рапсом указывает на более эффективное использование азота при умеренном синтезе мочевины в рубце. Повышение количества общего белка в крови при добавлении в рацион баранчиков соевого шрота и люпина отражает усиленный синтез белков в организме, тогда как рапс оказывал более выраженное влияние на липидный обмен (увеличение количества триглицеридов). Повышенный уровень мочевины в крови при скармливании соевого шрота (9,72 ммоль/л) и люпина (10,18 ммоль/л) по сравнению с контролем, несмотря на изоазотистость рационов, объясняется высокой долей расщепленного в рубце протеина в этих кормах. Значительная часть люпина подвергается рубцовой ферментации и поступает в тонкий кишечник в виде микробного белка, который интенсивно расщепляется трипсином. Образовавшиеся аминокислоты всасываются и в печени подвергаются деаминированию с образованием мочевины. Таким образом, повышенная концентрация мочевины в крови отражает не избыток протеина в рационе, а более высокую пострубцовую доступность аминокислот (29, 36). Важно отметить, что эти значения хотя и превышали верхнюю границу физиологической нормы, но не достигали критического уровня (10-12 ммоль/л), что свидетельствует о компенсированном характере азотистого обмена (43).

Выявленные корреляционные связи указывают на четкую координацию метаболических процессов на рубцовом, пострубцовом и системном уровнях. Наиболее сильные положительные корреляции наблюдались между количеством общего азота в рубце и активностью трипсина в дуоденальном химусе (r = 0,94) и в сыворотке крови (r = 0,91), а также между уровнем мочевины в рубце и крови (r = 0,89). Эти данные подтверждают, что интенсивность метаболизма протеинов в рубце напрямую определяет поступление белкового субстрата в тонкий кишечник и последующую системную ответную реакцию организма. Эти данные согласуются с концепцией энте-ропанкреатической циркуляции ферментов (44) и подчеркивают важность пострубцовой ферментации для эффективного использования протеина, которое зависит не только от процессов в рубце, но и от переваривания и всасывания аминокислот в тонком кишечнике. Важны как количество белка, так и его переваримость и аминокислотный профиль. Эффективное поструминальное переваривание микробного белка и RUP является важным звеном в обеспечении высокой продуктивности и высокой эффективности использования протеина и азота (44-4645-47).

В заключение отметим, что проведенные нами исследования позволили впервые комплексно охарактеризовать состояние полостного пищеварения и метаболический статус овец при использовании различных растительных источников протеина. Впервые установлено, что белок люпина, несмотря на высокую степень рубцовой деградации, формирует стабильно высокий функциональный фон экзокринной деятельности поджелудочной железы (превышение базового уровня трипсина в 2,2 раза относительно контроля), что сопоставимо с действием соевого шрота. Несмотря на высокие качественные характеристики соевого шрота, его использование при интенсивном откорме молодняка овец мясо-сального направления может быть успешно заменено на семена люпина или рапса.

Итак, установлена максимальная напряженность процессов пищеварения при использовании соевого шрота. Данный источник обеспечивает интенсивный азотистый обмен в рубце и наиболее активное пострубцовое пищеварение (рост активности трипсина в 2 раза, p < 0,001), что обусловлено высоким содержанием в шроте как легкорасщепляемых, так и защищенных фракций протеина, поддерживающих стабильно высокий анаболический фон (общий белок крови — 82,4 2±0,44 г/л). Доказана высокая степень рубцовой деградации семян люпина. Вследствие содержания около 82 % незащищенного протеина люпин выступает мощным стимулятором микробиального синтеза, что подтверждается пиковым уровнем мочевины в рубцовой жидкости (10,63±0,13 ммоль/л), достоверно превышающим показатели при использовании соевого шрота и рапса. Наличие липидов и антипитательных факторов в семенах рапса ограничивает рубцовую деградацию протеина, обеспечивая его транзит в кишечник. Это подтверждается низким уровнем мочевины в рубце при одновременной активации пострубцового гидролиза (рост активности липазы на 13,2 %) и двукратном увеличении концентрации триглицеридов в крови (0,258±0,012 ммоль/л), что доказывает высокую энергетическую эффективность рациона. Проведенные исследования подтверждают, что при одинаковом содержании сырого протеина в рационах его биологическая ценность и метаболизм определяются природой растительного источника. Практическая значимость работы заключается в возможности управления азотистым обменом: использование люпина позволяет максимально активировать микробиальный синтез в рубце, в то время как рапс обеспечивает транзит качественного белка и липидов напрямую в тонкий отдел кишечника. Для достижения максимального эффекта целесообразно комбинированное использование этих культур, что создаст условия для «двухфазного» поступления азота в организм. Полученные результаты могут быть использованы при разработке новых рецептур комбикормов и премиксов для повышения эффективности выращивания скороспелого молодняка овец при снижении затрат на дорогостоящие компоненты рационов.

1 ФГБОУ БО Российский государственный аграрный университет — МСХА им. К.А. Тимирязева,