Моделирование трех миграционно связанных популяций

e-mail: , ;

e-mail: ,

Одним из ключевых направлений в исследовании популяций и сообществ животных выступает анализ динамики как отдельных локальных группировок особей, так и сложных систем популяций, связанных миграцией (постоянной либо сезонной). В рамках данного направления изучается влияние межпопуляционных связей на локальную динамику, а также моделируется совместная динамика системы при варьировании типов связей и внешних воздействий [3, 5, 6]. Математические модели метапопуляций, построенные, например, на основе связанных отображений, дают возможность описывать разнообразные популяционные процессы в распределённых системах. В таких системах изменения численности особей в одной локальной популяции неизбежно воздействуют на состояние других, отдалённых популяций. Однако из-за ограниченной скорости миграции этот эффект проявляется с временной задержкой, что приводит к несинхронной динамике, формированию волн численности и мозаичному характеру пространственного распределения

особей. Поэтому интересно изучать механизмы и условия перехода между разными режимами синхронизации (полная, частотная, фазовая и др.). В последнее время особое внимание уделяется задаче о трех- (и более) частотной синхронизации [2, 3] в контексте феномена синхронизации квазипе-риодических колебаний. Например, в [2] рассмотрена динамика цепочки трех идентичных осцилляторов Ван дер Поля. Данная работа продолжает исследование системы из трех миграционно связанных популяций с непересекающимися поколениями. Изучаются механизмы фазовой синхронизации 2- и 3-цикла, которые соответствуют волне численности по ареалу.

Синхронизация циклов в системе миграционно связанных популяций Рассматривается модельная метапопуляция, состоящая из трех слабо связанных локальных групп особей одного вида (субпопуляций), проживающих на однородном ареале. Объектом моделирования могут выступать обособленные популяции животных (стада, стаи), изолированные друг от друга и совершающие сезонные ми- грации между тремя участками. Предполагается, что субпопуляции полностью идентичны, миграция полностью симметричная, воспроизводство носит строго сезонный характер, а поколения не перекрываются. В этом случае уравнения динамики численности трех миграционно связанных популяций имеют вид:

'xn +1 = axn (1 - xn )(1 - 2m)+ a m(Уп (1 - Уп )+ zn (1 - zn )), ' Уп+1 = ayn (1 - Уп )(1 - 2 m ) + am (xn (1 - xn ) + zn (1 - zn U (1) , zn +1 = azn (1 - zn )(1 - 2 m )+ a m (xn (1 - xn )+ Уп (1 - Уп Я где xn, yn и zn – численности в n-й сезон размножения, m – коэффициент миграции (0≤m≤0.5), равный доле от численности каждой популяции после размножения, которые пополняют два связанных с ней участка. Функция xn+1=axn(1–xn/K) является дискретным аналогом модели Ферхюль-ста, a – максимальная скорость роста популяции (репродуктивный потенциал).

В предыдущих наших работах были определены диапазоны параметров, соответствующие циклам разных длин и режимам синхронизации [1]. Для уточнения условий синхронизации были исследованы области (бассейны) притяжения режимов, отличающихся фазовой синхронизацией.

Бассейны притяжения динамических режимов (циклов) в системе (1) представляют собой трёхмерные области в фазовом пространстве, определяющие множество начальных условий, которые приводят систему к тому или иному устойчивому режиму. Для визуализации этих многомерных структур на плоскости был применён метод построения двумерных срезов: фазовое пространство пересекали набором секущих плоскостей при фиксированных значениях переменной z , что позволило получить проекции бассейнов на двумерную плоскость.

На рис. 1 представлены полученные бассейны притяжения, соответствующие двум принципиально различным режимам динамики: полностью синхронный 2-цикл для всех трёх популяций (обозначен чёрной областью) – в этом режиме динамика всех популяций идентична, а их состояния повторяются с периодом в два шага, формируя строго синхронную колебательную систему; частично синхронная динамика (обозначена белой областью), характеризующаяся более сложной пространственно-временной организацией. В данном режиме состояния двух популяций полностью совпадают во времени, тогда как динамика третьей популяции находится в противофазе относительно первых двух – её колебания достигают максимумов в те моменты, когда у синхронной пары наблюдаются минимумы, и наоборот.

При смене секущей плоскости или значений параметров размеры и форма бассейнов (рис. 1) изменяются, что связано со сложной геометрией фазового пространства, расположения устойчивых и неустойчивых (седловых) точек, а также инвариантных многообразий, описанных ранее [1].

Три популяции могут быть несинхронными лишь для циклов с периодом 3 и более. Однако, в отличие от колебаний с периодом, 2, 3-цикл в дискретном аналоге модели Ферхюльста появляется в результате разрушения хаоса, а не удвоения периода. Следовательно, в системе (1) он сразу является синхронным для всех субпопуляций и для любых начальных условий. Анализ бифуркаций системы (1) показывает, что потеря синхронизации 3-цикла происходит в несколько этапов. Сначала происходит каскад удвоения периода 3-цикла и рождение циклов с периодом 3∙2 ^k ( k =1,2,3,…). В какой-либо из частей этого каскада (в зависимости от значения m ) рождается частично синхронный

Рис. 1. Бассейны притяжений для цикла длины 2 системы (1) при a =3.4 и m =0.005

Fig. 1. Attraction basins for the 2-period cycle of system (1) with a =3.4 and m =0.005

3-цикл, для которого две популяции синхронные, а третья нет. Наконец, где-то в каскаде удвоения частично синхронного 3-цикла появляется цикл, для которого все три субпопуляции оказываются несинхронными. В результате при некоторых больших значениях параметра a в системе (1) одновременно с несинхронной динамикой трех субпопуляций с периодом 3 возникает трансверсально неустойчивый хаотический (синхронный) режим, целиком лежащий на плоскостях x=y, x=z, y=z или прямой x=y=z. Малые возмущения в этом случае выбивают траекторию к устойчивому, но несинхронному 3-циклу. В результате бассейн притяжения несинхронного 3-цикла занимает практически весь фазовый объем (рис. 2б), за исключением отмеченных плоскостей и прямой. На рис. 2б большой крест (линии x=0.5, y=0.5) представляет собой их проекции на плоскость z=0.5. Множество хаотически расположенных точек разного цвета на рис. 2б соответствует начальным условиям, приводящим к двум различным 3-циклам, которые отличаются порядком обхода трех возможных значений численностей (синяя и красная линия на рис. 2а и в), а также тем, что значение одной из переменных всегда будет совпадать (синхронно) для разных начальных условий. При варьировании начального значения z0 синхронны- ми попеременно оказываются первая, вторая или третья переменная системы (1). Для других срезов фазового пространства получается аналогичный вид бассейнов, т.е. других устойчивых периодических точек нет.

Заключение

В ходе исследования были проанализированы условия и механизмы синхронизации колебательных режимов (циклов) в системе трёх лимитированных популяций, связанных миграционными процессами и обитающих на однородном ареале. Полученные результаты демонстрируют следующую картину возможных динамических режимов. Цикл с периодом 2 характеризуется лишь частично синхронным режимом: в этом случае значения численностей совпадают только для двух популяций, тогда как динамика третьей отличается. Цикл с периодом 3 и более может принимать форму полностью несинхронного (несинфазного) режима, при котором численности на всех трёх участках ареала принимают различные значения в каждый момент времени.

В рамках работы построены бассейны притяжения для циклов длины 2 и 3, позволяющие визуализировать области начальных условий, ведущих к каждому из устойчивых режимов. Описан сценарий возникновения полностью несинхрон-

Рис. 2. а ) Расположение устойчивых периодических точек и в ) динамика численностей для двух разных 3-циклов системы (1) при a =3.91 и m =0,01, синий ромб – x ₀=0.71, y ₀=0.21, z ₀=0.5, красный крест – x ₀=0,84, y ₀=0.19, z ₀=0.5; б ) бассейны притяжения 3-цикла.

Fig. 2. a) Location of stable periodic points and c) population dynamics for two different 3-cycles of system (1) for a=3.91 and m=0.01; blue diamond – x0=0.71, y0= 0.21, z0=0.5, red cross – x0=0.84, y0=0.19, z0=0.5; b) attraction basins of the 3-cycle ного 3-цикла – процесса, при котором популяции развивают независимую динамику с сохранением периодичности колебаний. Показано, что существуют два типа полностью несинхронных 3-циклов, различающихся порядком обхода периодических точек в фазовом пространстве. Обнаружено, что особенностью динамики одной из популяций является то, что её численность остаётся синхронной (совпадает) при различных начальных условиях, что создаёт устойчивый элемент упорядоченности внутри общего несинхронного режима.

Таким образом, исследование выявило многообразие динамических режимов в системе миграционно связанных популяций и продемонстрировало, как взаимодействие миграции и локальных лимитирующих факторов формирует сложную картину синхронизации – от частичной согласованности до полной несинфазности с элементами структурной устойчивости.

Работа выполнена в рамках государственного задания Института комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН (FWUG-2024-0005 / № 125011000074-3).