Молочная продуктивность коров холмогорской породы с разными генотипами гена HSTN

ционный анализ [2, 3]. В этом контексте ген гистате-рина (HSTN) привлекает внимание как потенциальный ген-кандидат: недавно описанный HSTN-кодируемый белок обладает сильной антимикробной активностью in vitro (действует против E. coli, S. aureus и др.) [4, 5]. HSTN локализован в кластере ге- нов казеинов коров, что допускает сцепление с регуляторными элементами казеинового кластера [1, 6]. Учитывая это, HSTN считается перспективным маркером для селекции устойчивости к маститу и повышения сыропригодности молока [7, 8]. Породная адаптация и уровень продуктивности могут влиять на силу связи генотип - фенотип [10].

Холмогорская порода – отечественная молочная порода, выведенная в Архангельской губернии в суровых северных условиях. Холмогорские коровы известны крепкой конституцией, высокой устойчивостью к заболеваниям (например, к лейкозу и простудным болезням) и долголетием. Первоначальная продуктивность была невысока (~3500–4000 кг за лактацию при жирности ~3,6–3,7%), но целенаправленной селекцией и скрещиванием с голштинской породой она существенно возросла. Сегодня холмогорские коровы дают в среднем 7000 – 8000 кг молока за лактацию с жирностью ~3,9%, сохраняя при этом выгодный генетический потенциал белковой составляющей молока. В современных условиях эта порода ценится как адаптивный ресурс и объект генетического улучшения [9].

Таким образом, ассоциативное исследование SNP HSTN в холмогорской породе важно для понимания вклада этого гена в хозяйственно значимые признаки и оценки его перспективности в селекции данной породы. Цель работы – оценить ассоциации полиморфизмов HSTN с молочной продуктивностью холмогорских коров.

Условия, материалы и методы. Для генотипирования использован материал холмогорских коров высшей селекционной группы. Проанализировано 89 коров холмогорской породы, для которых были собраны полные зоотехнические данные: 305-дневный удой (U305), массовые доли жира (GIR % ) и белка (BELOK % ) в молоке. Биологический материал представлял собой образцы цельной крови, из которых выделяли геномную ДНК (коммерческий набор «ДНК-Экстран-1», ООО «Синтол»).

Генотипирование SNP гена HSTN (Histatherin) выполнено по трем позициям: промоторный вариант g.-866T>A (локус HSTN545, rs109955918), вариации в пределах гена g.11124T>G (HSTN344, rs109805873) и g.107T>C (HSTN517, rs110175257). Для каждого локуса были использованы специфичные праймеры и протокол полимеразной цепной реакции с последующим рестрикционным анализом (метод ПЦР-ПДРФ). После амплификации фрагменты ДНК подвергали рестрикции соответствующими эндонуклеазами (MfeI, TaqI, EcoRI), позволяющими по характерным наборам фрагментов отличить гомозиготы и гетерозиготы по каждому SNP. Результаты электрофореза в агарозном геле визуально сравнивали с контрольными маркерами по длине фрагментов и устанавливали генотип каждого животного.

Статистический анализ включал расчёт частот аллелей и генотипов, оценку гетерозиготности (Ho, He) и информативности маркеров (PIC) по каждому SNP. Ассоциации генотип–фенотип оценивали однофакторным дисперсионным анализом (ANOVA) по генотипам внутри породы, при необходимости применяя критерий Вэлча (Welch’s ANOVA) для проверки различий между группами, а множественные последующие сравнения проводились с применением теста Games-Howell. Статистическая обработка данных выполнялась в среде R (версия 4.5.0) с использованием пакетов rstatix, ggpubr, dplyr и car, реализующих процедуры дисперсионного анализа, пост-хок тестов и линейных регрессионных моделей.

Индекс соматических клеток рассчитывали по формуле SCS = log2(SCC/100000) + 3. Для описания вариабельности признаков использовали среднее значение ± стандартную ошибку среднего (SE), вычисленную на основе стандартного отклонения и численности выборки.

Результаты и обсуждения. Анализ частот аллелей во всех трёх SNP HSTN холмогорской породы выявил полиморфные варианты. Частота минорных аллелей превышала 15% для каждого локуса. Генотипические частоты находились в равновесии Харди– Вайнберга. Для однолокусного сравнения средних использована однофакторный анализ ANOVA по генотипу. Для парных сравнений применён t-тест Уэлча с учётом неравенства дисперсий.

Таблица 1 - Показатели молочной продуктивности коров с разными генотипами HSTN по отдельным локусам

п/п	Локус	Генотип	n	Удой (M±SE)	p-value	Жир% (M±SE)	p-value	Белок% (M±SE)	p-value	SCS (M±SE)	p-value
1	545	AA	16	10594±504	0,90	3,90±0,09	0.43	3,12±0,03	0,653	3,52±0,03	0.519
2		TA	41	10608±291		4,02±0,05		3,13±0,02		3,54±0,02
3		TT	32	10409±331		4,00±0,05		3,10±0,03		3,51±0,02
4	517	CC	24	10276±359	0,70	3,98±0,06	0.97	3,10±0,04	0,204	3,53±0,02	0.880
5		TC	36	10701±320		4,00±0,06		3,09±0,02*6		3,52±0,02
6		TT	29	10540±363		4,00±0,04		3,15±0,02*5		3,52±0,02
7	344	GG	9	11439±465	0,29	4,01±0,05	0.36	3,12±0,02	0,711	3.51±0.02	0.609
8		TG	34	10343±343		3,94±0,04		3,10±0,02		3.54±0.02
9		TT	46	10499±272		4,08±0,09		3,12±0,04		3.52±0.05

( * p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001)

По трём отдельным локусам HSTN анализ ANOVA не выявил значимых эффектов по удою, жиру, белку и SCS (таблица 1). Распределение n по генотипам неравномерно, что снижает мощность анализа:

для HSTN344 редкая группа GG n=9 на фоне TG n=34 и TT n=46, для HSTN545 наименьшая AA n=16 при TA n=41 и TT n=32. На этом фоне можно выявить лишь тенденции. По HSTN344 удой у коров с геноти- пом GG достиг (11439±465 кг), что выше на 1096 кг, чем у коров с генотипом TG (10343±343 кг) и выше на 940 кг, чем у коров с генотипом TT (10499±272 кг), при этом парное сравнение GG vs TG даёт p=0,1313 и остаётся выше порога 0,05.

Устойчивая разность с достоверностью p<0,05 отмечена по содержанию белка в молоке у коров с разным генотипом по локусу HSTN517 TT 3,15±0,02 против TC 3,09±0,02 при общем значении ANOVA по белку различается с достоверностью p=0,204. По остальным признакам в этом локусе, как и в HSTN344 и HSTN545, разность средних значений не достигает уровня значимости. На уровне одиночных локусов выраженной связи «удой - SCS» не наблюдается. У коров с генотипом HSTN344GG незначительно больший удой при сопоставимых показателях по жиру, белку и SCS, а разница между генотипами TT>TC по белку в HSTN517 возникает без сдвигов по жиру и SCS, что согласуется с эффектом «разбавления» процентов компонентов при повышении удоя.

Таблица 2 включает девять комплексных генотипов HSTN545/HSTN517 при разных значениях n от AA/CC n=2 и AA/TC n=6 до TA/TC n=16, TA/CC n=13 и TT/TC n=14, что влияет на величину ошибок и силу сравнений. По удою коровы с генотипом TA/CC (9538±357 кг) ниже TA/TC (11385±537 кг) на 1847 кг при p=0,0083 и ниже TA/TT (10731±439 кг) на 1193 кг молока при p=0,0466, отмечены тенденции разности по генотипам TA/CC против TT/CC p=0,0833 и TA/TC против TT/TC p=0,0684. По массовой доле жира и белка значимых различий не выявлено, при этом значения признаков находятся в широких интервалах 3,85–4,05% и 3,06–3,17%. По SCS значение показателя минимально для коров с генотипом AA/CC 3,42±0,00 и оно достоверно ниже показателя для генотипов AA/TT p=0,0048, TA/CC p=0,0004, TA/TC p=0,0003, TT/CC p=0,0482, TT/TC p=0,0009 и TT/TT p=0,017.

По удою вклад аллелей зависит от фоновых генотипов и проявляется эпистаз: на фоне генотипа HSTN545TA носители T в HSTN517 дают больший удой с максимумом у TC, тогда как при фоновых генотипах HSTN545AA и HSTN545TT выше значения у носителей аллеля C. По содержанию белка прослеживается преимущество генотипа TT в HSTN517 относительно CC и TC на всех фонах, особенно заметное при HSTN545AA. По содержанию жира в молоке различия малы, но чаще выше на фоне HSTN545TA, включая сочетание TA/TC. По SCS направление эффекта меняется с фоном: при HSTN545AA T в HSTN517 сопровождается ростом SCS, при HSTN545TA аллель T в HSTN517 связан со снижением SCS, при HSTN545TT выраженной разности нет. Если рассматривать HSTN545 при фиксированном HSTN517, по удою чаще выигрывают гетерозиготы TA по сравнению с AA и TT, тогда как по SCS при HSTN517=CC и HSTN517=TC наименьшие значения у AA, а при HSTN517=TT более низкие значения у носителей T в HSTN545.

Таблица 2 - Показатели молочной продуктивности для комбинаций HSTN545/HSTN517

п/п	Генотип	n	Удой, кг	Жир, %	Белок, %	SCS
1	AA/CC	2	12251±1385	3,94±0,05	3,10±0,02	3,42±0,00 **3***4***5*7***8*9
2	AA/TC	6	10434±430	3,85±0,20	3,06±0,04	3,45±0,06
3	AA/TT	8	10301±899	3,93±0,10	3,17±0,06	3,59±0,04**1
4	TA/CC	13	9538±357**5*6	3,97±0,09	3,12±0,04	3,57±0,03***1
5	TA/TC	16	11385±537**4	4,05±0,08	3,12±0,03	3,53±0,02***1
6	TA/TT	12	10731±439*4	4,02±0,06	3,14±0,03	3,50±0,04
7	TT/CC	9	10904±635	4,00±0,10	3,07±0,08	3,49±0,03*1
8	TT/TC	14	10034±468	3,99±0,09	3,08±0,03	3,53±0,03***1
9	TT/TT	9	10499±702	4,02±0,08	3,14±0,04	3,49±0,02*1

(* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001).

Таблица 3 объединяет девять комбинаций HSTN344/HSTN545, n=89, при этом группы крайне неравны по численности от редко встречающихся особей с генотипами GG/TT (n=2) и GG/AA (n=3) до более распространенных генотипов TT/TA и TT/TT (n=20). По удою значимых различий при расчетах по Вэлчу нет, диапазон средних значений от 10141±422 кг у TT/TT до 11891±841 кг у GG/TT при n=2. По содержанию белка подтверждён парный эффект: GG/TA (n=4) выше TG/TT (n=10) со значением 3,19±0,04% против 3,04±0,04% при уровне достоверности разности p<0,05. По содержанию жира значимых отклонений не выявлено, отмечена тенденция превышения содержания жира у коров с генотипом TT/TA выше TG/TA с p=0,069. По показателю SCS выявлена значимая разность: TT/TA (n=20) выше TT/TT (n=20) со значениями 3,55±0,03 против 3,48±0,02 при p<0,05, а также тенденции превышения TT/TA над TT/AA с p=0,070 и TG/TT над TT/TT и TT/AA с p=0,071 и p=0,083.

На всех фоновых вариантах генотипов HSTN545 группы коров с HSTN344GG имеют самые высокие средние значения удоя, при этом максимум показателя наблюдается у коров с генотипом GG/TT, а среди более представительных сочетаний уверенно держатся GG/TA и TT/TA, что указывает на благоприятный вклад аллеля G в локусе HSTN344 на выход молока при зависимости эффекта от фона второго локуса. По содержанию белка в молоке отмечен единственный явно обозначенный контраст: массовая доля белка в молоке у коров с генотипом GG/TA выше TG/TT, то есть на фоне HSTN545TA генотип GG в HSTN344 ассоциирован с большим процентом белка по сравнению с гетерозиготой TG на фоне HSTN545TT. По содержанию жира в молоке различия умеренные, однако на фоне HSTN344TT переход от генотипа AA к TA в HSTN545 сопровождается ростом содержания жира, а наиболее высокое значение фиксируется у коров с генотипом GG/TT. По SCS значимых различий мало, но внутри группы с генотипом HSTN344TT гетерозиготы по HSTN545 имеют более высокий SCS, чем коровы с генотипом TT по HSTN545, то есть генотип TT/TT имеет преимущества над генотипом TT/TA по индикатору здоровья вымени.

Таблица 3 - Показатели молочной продуктивности коров разных комплексных генотипов HSTN344/HSTN545

п/п	Генотип	n	Удой, кг	Жир, %	Белок, %	SCS
1	GG/AA	3	11636±1117	3,94±0,09	3,04±0,06	3,50±0,10
2	GG/TA	4	11064±681	4,10±0,16	3,19±0,04*6	3,54±0,08
3	GG/TT	2	11891±841	4,25±0,26	3,11±0,15	3,49±0,04
4	TG/AA	7	10189±947	3,98±0,14	3,16±0,06	3,56±0,06
5	TG/TA	17	10226±470	3,91±0,05	3,11±0,03	3,51±0,03
6	TG/TT	10	10649±608	3,95±0,08	3,04±0,04*2	3,55±0,03
7	TT/AA	6	10546±617	3,79±0,15	3,11±0,03	3,47±0,03
8	TT/TA	20	10842±427	4,09±0,08	3,13±0,03	3,55±0,03*9
9	TT/TT	20	10141±422	4,01±0,07	3,12±0,04	3,48±0,02*8

* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001

Таблица 4 охватывает девять комбинаций генотипов HSTN344/HSTN517 при значительно различающихся количествах животных в группах от GG/TT (n=1) и GG/CC (n=2) и GG/TC (n=6) до TT/TT (n=17), TG/TC и TT/TC по n=15 и TT/CC (n=14), что затрудняет интерпретацию результатов. По удою коровы с генотипом GG/CC устойчиво выше большинства групп по Вэлчу: против TT/CC p=0,0001, против TT/TT p=0,0001, против TG/TC p=0,0015, против GG/TC p=0,0029, против TG/CC p=0,0031, против TG/TT p=0,0069 и против TT/TC p=0,0072. По содержанию жира в молоке значимые различия не выявлены и зафиксирована только тенденция: содержание жира в молоке у коров с генотипом GG/CC выше генотипа TG/CC (p=0,0589). По содержанию белка в молоке генотип TG/TC ниже TG/TT и TT/TT с p=0,0279 и p=0,0124. По SCS значимых парных различий и тенденций p<0,1 не выявлено.

При анализе взаимосвязей показателей молочной продуктивности оказалось, что у коров с генотипом GG/CC высокий удой сочетается с нормальным жиром и слегка пониженным белком, что укладывается в эффект «разбавления» процентов компонентов при росте удоя. У коров с генотипом TG/TC наблюдается «минус» по белку при сходном удое, что подчёркивает роль фонового сочетания по HSTN344 в формировании качественного состава молока. Отсутствие сдвигов по SCS между крупными группами указывает, что в этой паре локусов повышение продуктивности не сопровождается ростом SCS.

Таблица 4. - Показатели молочной продуктивности коров с генотипами HSTN344/HSTN517

п/п	Генотип	n	Удой, кг	Жир, %	Белок, %	SCS
1	GG/CC	2	12632±100 **2**4**5**6***7**8***9	4,00±0,01	3,03±0,07	3,59±0,13
2	GG/TC	6	10672±377**1	4,13±0,13	3,14±0,06	3,46±0,05
3	GG/TT	1	13650	3,95	3,17	3,68
4	TG/CC	8	10041±592**1	3,87±0,06	3,08±0,05	3,52±0,04
5	TG/TC	15	10552±526**1	3,94±0,07	3,05±0,02*6*9	3,53±0,03
6	TG/TT	11	10276±694**1	3,99±0,08	3,18±0,05*5	3,55±0,04
7	TT/CC	14	10074±465***1	4,04±0,10	3,12±0,05	3,53±0,03
8	TT/TC	15	10861±559**1	4,00±0,11	3,11±0,03	3,52±0,02
9	TT/TT	17	10529±401***1	4,00±0,05	3,13±0,02*5	3,49±0,03

* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001

По удою на фоне генотипа HSTN344GG наблюдаются самые высокие значения у коров с генотипами GG/TT и GG/CC, но это малочисленные группы, а среди более представительных сочетаний лидирует генотип TT/TC. На фонах HSTN344TG и HSTN344TT максимум удоя наблюдается стабильно у коров с генотипом HSTN517TC по сравнению с CC и TT, что указывает на преимущество гетерозиготы HSTN517TC при фиксированном генотипе по локусу HSTN344. По содержанию белка в молоке выражен локальный контраст внутри группы коров с генотипом HSTN344TG, где TG/TT выше TG/TC, а также отмечается более высокий белок у TT/TT относительно TG/TC, тогда как в большинстве прочих сочетаний различия по белку невелики. По жиру разброс мал, но более высокие значения чаще встречаются при HSTN344GG, особенно у GG/TC, тогда как у животных с генотипами HSTN344TG и HSTN344TT показатели близки. По SCS наименьшее значение у GG/TC, тогда как GG/TT даёт максимум, в остальных сочетаниях колебания невелики.

Таблица 5 включает 24 тройные комбинации HSTN344/HSTN545/HSTN517 при n=89 и неравных размерах групп от редких n=1–2 до типичных n=6–7, что влияет на значения ошибок и мощность сравнений. По удою уверенно лидирует группа животных с генотипом TT/TA/TC (12267±784 кг, n=7) и она превышает по удою группу коров с генотипом TT/TA/CC

(9116±413 кг) на 3151 кг молока при p=0,0062 и группу с генотипом TT/TT/TC (9424±562 кг) на 2843 кг молока при p=0,0140. Удой коров с генотипом TG/TA/CC (9461±396 кг) ниже, чем у коров с генотипом TT/TA/TC на 2806 кг при p=0,0113, а удой коров с генотипом TT/TA/TT (10895±384 кг) выше генотипа TG/TA/CC на 1434 кг при p=0,0249. Отмечены тенденции разности при попарном сравнении TT/TA/TT против TT/TT/TC с вероятностью p=0,0586, TT/TA/TC против TT/TT/TT при p=0,0805 и TT/TA/CC против TT/TT/CC при p=0,0873.

По содержанию жира в молоке коровы с генотипом TT/TA/TT (4,07±0,07%, n=7) превышают генотип TG/TA/CC (3,81±0,04%) при p=0,0113 и выше генотипа TT/AA/TT (3,81±0,06%) при p=0,0257, при этом относительно TT/TT/TT сохраняются тенденции p=0,0830 и p=0,0999. По содержанию белка в молоке фиксируются два мотива. Очень низкий уровень у GG/AA/TC (2,97±0,02%, n=2) по сравнению с TT/TA/TT при уровне p=0,0022, TT/TT/TT при p=0,0098, TG/TA/TC при p=0,0201 и TT/TT/TC при p=0,0277. Повышенный белок в молоке у коров с генотипом GG/TA/TC(3,22±0,03%, n=3) относительно TG/TT/TC 3,02±0,04% при p=0,0057, причём генотип TG/TT/TC ниже генотипа TT/AA/TC при p=0,0159 и ниже TT/TA/TT при p=0,0208, а для GG/AA/TC отмечается ряд тенденций p<0,1. По SCS различия умеренные, но значимы в нескольких парах сравнений. У коров с генотипом TT/AA/TC показатель SCS 3,43±0,02 ниже генотипа TT/TA/TC при p=0,0091 и ниже TT/TA/CC при p=0,0156. У животных с генотипом TG/TT/TT показатель SCS 3,58±0,00 выше TT/TT/TT (3,46±0,02) при p=0,0016 и выше TT/TT/TC (3,49±0,03) при p=0,0249. Кроме того, показатель SCS у коров с генотипом TT/TA/TC выше TT/TT/TT при p=0,0229 и TG/TT/TC выше TT/AA/TC при p=0,0273, а среди тенденций отмечаются TG/TA/TC против TG/TT/TT p=0,0634 и TT/TA/TC против TT/TT/TC p=0,0996.

Таблица 5 - Показатели молочной продуктивности для комбинаций генотипов HSTN344/HSTN545/HSTN517.

п/п	Генотип	n	Удой, кг	Жир, %	Белок, %	SCS
1	GG/AA/TC	2	10629±836	3,94±0,16	2,97±0,02 **4*11*17**21*23**24	3,40±0,06
2	GG/AA/TT	1	13650	3,95	3,17	3,68
3	GG/TA/CC	1	12532	4,01	3,09	3,72
4	GG/TA/TC	3	10575±669	4,13±0,22	3,22±0,03**1*11**14	3,48±0,08
5	GG/TT/CC	1	12732	3,99	2,96	3,45
6	GG/TT/TC	1	11050	4,50	3,27	3,53
7	TG/AA/CC	1	13636	3,89	3,11	3,42
8	TG/AA/TC	2	10423±572	3,94±0,45	3,05±0,06	3,53±0,19
9	TG/AA/TT	4	9211±1329	4,03±0,20	3,23±0,10	3,62±0,06*17
10	TG/TA/CC	6	9461±396*20*21	3,81±0,04*21	3,11±0,06	3,54±0,05
11	TG/TA/TC	6	10760±1015	3,99±0,09	3,08±0,02*1*4*17	3,51±0,03
12	TG/TA/TT	5	10502±969	3,95±0,11	3,13±0,07	3,49±0,06
13	TG/TT/CC	1	9927	4,21	2,88	3,47
14	TG/TT/TC	7	10412±789	3,89±0,10	3,02±0,04**4*17*21	3,56±0,04*17
15	TG/TT/TT	2	11840±1292	4,02±0,14	3,19±0,13	3,58±0,00*23**24
16	TT/AA/CC	1	10866	3,99	3,08	3,42
17	TT/AA/TC	2	10249±1293	3,67±0,55	3,16±0,01*1*11*14	3,43±0,02 *9*14*19**20
18	TT/AA/TT	3	10637±1138	3,81±0,06*21	3,09±0,06	3,51±0,06
19	TT/TA/CC	6	9116±413**20**21	4,12±0,18	3,14±0,07	3,58±0,04*17*24
20	TT/TA/TC	7	12267±784*10**19*23	4,07±0,16	3,10±0,06	3,57±0,03**17*24
21	TT/TA/TT	7	10895±384*10**19	4,07±0,07*10*18	3,15±0,03**1*14	3,51±0,06
22	TT/TT/CC	7	10782±765	3,98±0,12	3,12±0,09	3,50±0,04
23	TT/TT/TC	6	9424±562*20	4,03±0,15	3,12±0,05*1	3,49±0,03*15
24	TT/TT/TT	7	10116±809	4,02±0,10	3,13±0,04**1	3,46±0,02**15*19*20

* p<0,05; ** p<0,01; *** p<0,001

По взаимосвязям фенотипов просматриваются два кластера. «Интенсивные» профили молочной продуктивности коров с генотипом TT/TA/TC и частично TT/TA/TT сочетают высокий удой с содержанием жира в молоке около 4% и уровнем белка ближе к нижней границе распределения, что согласуется с эффектом «разбавления» процентов компонентов при росте выхода молока. «Сбалансированные» профили молочной продуктивности у коров с генотипами TT/TT/TT и TT/TT/CC демонстрируют умеренный удой, близкие проценты жира и белка и невысокий SCS. Связь повышенного SCS с снижением продуктивности и изменениями состава обычно усиливается при воспалении вымени, поэтому в стабильных условиях может быть слабой и точечно проявляться в от- дельных парах групп. Эти интерпретации согласуются с обзорными данными о фенотипической связи удоя с процентами жира и белка и о связи SCC/SCS с продуктивностью и маститом [11].

В таблице 5 наибольший удой среди достаточно представленных сочетаний показывает группа коров с генотипом TT/TA/TC (12267 кг), что указывает на благоприятную для выхода молока комбинацию HSTN344=TT и HSTN545=TA при HSTN517=TC, тогда как в блоке TT/TA среднее выше, чем у TT/TT и чаще выше, чем у TT/AA. По содержанию жира в молоке наиболее высокие значения также приходятся на комбинации с HSTN545=TA внутри HSTN344=TT, что подтверждает вклад гетерозиготы TA в повышение доли жира на разных фонах HSTN517. По белку лидирует TT/TA/TT среди групп с наиболее распространёнными генотипами, однако различия между устойчивыми триадами генотипов невелики и обычно укладываются в 0,02–0,05 процентного пункта. По показателю SCS минимальные значения среди представительных групп наблюдаются у животных с гомозиготным генотипом TT/TT/TT и близких к ним с генотипами TT/TT/TC и TT/TT/CC, что указывает на более благоприятный профиль по индикатору здоровья вымени у коров с генотипами HSTN545=TT и HSTN517=TT или TC в сочетании с HSTN344=TT, при этом высокопродуктивная триада TT/TA/TC имеет более высокий SCS. Экстремальные значения в редких группах с n=1–2 мы не используем для общих выводов, поскольку широкие диапазоны ошибок затрудняют интерпретацию результатов.

Выводы. Результаты исследованных SNP гена HSTN не дали устойчивых однолокусных эффектов одновременно по удою, содержанию жира и белка, и SCS. В двулокусных сочетаниях проявилась разность между группами животных. В гаплотипе HSTN545×HSTN517 группа коров с генотипом TA/CC имела более низкий удой по сравнению с TA/TC и

TA/TT, а минимальные значения SCS наблюдались у животных с генотипом AA/CC при сопоставимых уровнях остальных признаков. В комбинациях HSTN344×HSTN545 по удою различий не выявлено, по содержанию белка отмечена разность в пользу GG/TA относительно TG/TT, по SCS значения выше у TT/TA, чем у TT/TT. В матрице HSTN344×HSTN517 высокий удой зафиксирован для GG/CC относительно ряда групп, по содержанию белка показатель у коров с генотипом TG/TC ниже TG/TT и TT/TT, по SCS выраженных различий не обнаружено. Среди трёхлокусных профилей наибольший удой показала комбинация TT×TA×TC, тогда как более низкие SCS характерны для блоков TT×TT×TT и близких к нему сочетаний. Интерпретацию ограничивают неравные численности генотипических групп и наличие редких генотипов, что расширяет диапазон ошибки и снижает мощность сравнительных тестов. В совокупности данные указывают на значимость контекста комплексных генотипов и необходимость дальнейшей проверки выявленных контрастов на расширенных и сбалансированных выборках.