Морфо-анатомическая характеристика Artemisia szowitziana (Besser) Grossh., 1934

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

УДК 581.8                                           

Artemisia L. — самый крупный род в трибе Anthemideae и в целом в семействе Asteraceae разными авторами [1–4] отмечено, что род состоит из 200–400 видов. Многочисленные, более 150 видов рода Artemisia являются многолетними травами или полукустарниками и в основном распространены в степных, пустынных, арктических и высокогорных районах северного полушария, в умеренном климатическом поясе Азии и Европы. Artemisia L., полиморфный вид, насчитывает в Азербайджане 40–42 вида [5]. В Азербайджане виды, входящие в состав рода, распространены в основном в засушливых районах, берегах рек, сухих долинах и засоленных почвах [6]. Он устойчив к засухе и жаре. В природе распространен на Апшероне, Кура-Араксинской низменности.

Для удобства группировки и классификации видов род разделен на четыре группы [3]: Dracunculus — корзинки голые, боковые цветки не плодоносят, Seriphidium — корзинки голые, все цветки обоеполые и плодоносящие, Absinthium — корзинки голые, боковые цветки плодоносящие, Absinthum — корзинки мохнатые, все цветки плодоносящие. Изученный нами вид A. szowitziana относится к четвертой группе Absinthum .

В целом род Artemisia очень полиморфен, поэтому его таксономический статус до конца не определен [1, 2]. Однако, несмотря на все это, виды, представляющие род, морфологически очень близки и быстро изменяются под влиянием факторов внешней среды [7–9]. Диапазон экологической изменчивости и диагностических признаков у рода очень широк. Все это привело к широкому распространению и адаптации видов полыни. В результате проведенных исследований установлено, что форма и характер особенностей строения у видов полыни в основном характерны для адаптации.

Материал и методы исследования

Выполненные анатомические исследования проводились в соответствии с общепринятой методикой. Материал для исследования (лист, стебель, корень) брали во все фазы морфофизиологического развития. Исследуемый материал помещали в 70% спирт, в лаборатории для исследования изготавливали ручные срезы, окрашивали срезы, готовили временные и постоянные препараты. Морфологическое строение листьев, стеблей, корней и других частей изучали с помощью бинокулярной лупы. Анатомо-морфологические снимки выполняли вручную с помощью аппаратов «ПА-4», «ПА-6» (система Аббе). Фотографии сделаны с помощью цифрового микроскопа с монитором марки ХСП 91-06-ДН.

В ходе исследования живой материал опылялся тяжелыми металлами, затем помещался в вакуумный пост электронного микроскопа СКАН (Jeol JSM-35C) и фотографировался цифровой техникой [10–12].

Результаты и обсуждение

Artemisia szovitsiana — многолетник высотой 50–60 см и более с продолговатыми листьями. Плодоносные побеги многочисленные, прямостоячие, ветвящиеся чуть выше середины. Прицветники состоят из 3–7 жестких листочков, расположенных друг над другом. Маргинальные листья немного мельче средних листьев. Соцветия широкометельчатые. Корзинки узкоцилиндрические, нижние листья 3–4 см длиной. Цветет в сентябре-октябре, плодоносит в ноябре. Листья нижнего стебля черешковые, 2,5–3,5 см длиной. Средние стеблевые листья сидячие (Рисунок 1). Листья мезофилла амфистоматические, изоляционнопалисадного типа, верхний и нижний эпидермис содержат мелкоклеточную палисадную ткань. Губовидная ткань состоит из однородных клеток, вытянутых вдоль оси листа. Именно здесь расположены второй и третий ряд токопроводящих шариков. Солидная склеренхима расположена в центре оси листа в направлении прямоугольных выпячиваний верхнего и нижнего эпидермиса и окружена 2–3 слоями паренхиматозных клеток мелкоклеточной палисадной ткани, расположенной под эпидермисом.

Рисунок 1. Поперечный срез листа A. szovitsiana: 1— эпидермис, 2 — кутикула, 3 — перегородочная паренхима, 4 — схизогенный слой, 5 — шаровидная флоэма, 6 — шаровидный камбий, 7 — шаровидная ксилема, 8 — губчатая паренхим

Эпидермальные клетки с утолщенным покровом стебля (Рисунок 2) имеют несколько слоев колленхимы, однородную, многоугольную и тонкостенную корковую паренхиму.

8 ◄

7 *-

6 ◄-

5<

—♦1

-►2

-►3

♦4

Рисунок 2. Поперечный разрез стебля A. szovitsiana: 1 — эпидермис, 2 — железистая трихома, 3 — субэпидермальный слой, 4 — оболочка паренхимы (коры), 5 — трансмиссивная флоэма, 6 — шаровидный камбий, 7 — трансмиссивная ксилема, 8 — сердцевина, 9 — каспариевые (высвобождающие) клетки

Механическое плетение чередующееся. Волокна флоэмы располагаются группами во флоэме. Хорошо виден бахромчатый и неокаймленный камбий, расположенный между клубочками 3–7-го ряда лучевой паренхимы. Пучки ксилемы состоят из метаксилемы и вторичной ксилемы. Основную массу вторичной ксилемы составляют волокнистые элементы. Трубы располагаются по отдельности или в цепочке из 2–3 штук. Перимедуллярная зона узкая и имеет мелкие клетки, ядро округлое и состоит из толстостенных изодиаметрических клеток.

Корни ризодермы (Рисунок 3) покрыты однослойной ризодермой толщиной 35–45 мкм. Под ризодермой находится однослойная экзодерма, 5–6-слойная паренхима коры, энтодерма и перицикл. Ядро состоит из центрального цилиндра, системы диархической передачи и метаксилемных трубок. В конце первого года, перед переходом растения в летний покой, диаметр основания корня 1,8–2 мм, толщина коры 250–620 мкм, диаметр древесины 590–980 мкм, диаметр крупных сосудов 21–29 мкм. На второй год в центральном цилиндре происходит расширение радиальных лучей, что вызывает фракционирование. По мере увеличения возраста растения паренхиматизация корневой основы усиливается, корневая основа 5–6-летнего растения заметно дробится на частицы, так как паренхима, окружающая древесину, со временем становится грибковой и распадается.

5♦

-►1

—►2

-►3

*4

Рисунок 3. Поперечный срез корня А. szovitsiana : 1 — перидерма, 2 — кора, 3 — пояс

Каспария, 4 — фитомеланин, 5 — камбиальная перициклическая производная

Таксономическая роль эпидермиса и устьица у видов Artemisia L. установлена рядом ученых [4]. Описание особенностей строения вида дано согласно принятой терминологии [13, 14].