Морфофункциональные особенности интраорганного разветвления артерий в мышцах плечевого пояса у домашних и диких птиц

Птицы из всех наземных позвоночных, несмотря на давний интерес к ним со стороны биологов, в морфологическом отношении недостаточно изучены. При значительных достижениях современной морфологии до сих пор не решен ряд проблем, касающихся внутриор-ганного разветвления сосудов в области мышц плечевого пояса птиц.

Материалы и методы исследований

Методом обычного и тонкого препарирования, используя изготовление коррозионных препаратов была изучена интраорганная васкуляризация мышцы плечевого пояса у взрослых птиц из отрядов курообразные (цесарка), гусеобразные (гусь итальянский), совообразные (сова полярная) и соколообразные (ястреб-тетеревятник).

Результаты исследований

Установлено, что к мышцам плечевого пояса у исследованных нами видов птиц от подключичных артерий артериальные сосуды идут кратчайшим путем: входят в них с поверхности, обращенной к источнику питания, что способствует облегчению работы сердца и быст-

рой доставке крови к органам. Глубокие артерии проходят по сгибательной поверхности суставов в наиболее укрытых местах, защищающих их от сдавливания и повреждения. По пути следования от магистральных артерий отходят ветви ко всем органам, возле которых они проходят, причем диаметр сосуда определяется не размерами органа, а его функциональной нагрузкой и мышечным усилием конкретных мышц, величина которых определяет основную механическую нагрузку на крылья при полете. Механизм синхронных взмахов крыльев – один из главных факторов формирования структуры мышечного аппарата, его артериального кровоснабжения и венозного оттока. Являясь по составу мышечных волокон гетерогенной структурой, скелетная мышца – сложный объект, в котором разная степень васкуляризации мышечных волокон находится в прямой связи с метаболизмом красных и белых мышечных волокон, что согласуется с исследованиями [1, 2]. Сосудистое русло характеризуется определенным планом строения с последовательным распределением сосудов в соответствии с направлением интраорганного кровотока, имеет закономерную упорядоченность сосудов как в количественном, так и в топографическом отношении.

В распределении артерий в мышцах плечевого пояса имеются общие принципы и морфологические закономерности, характерные для высших позвоночных. На подобное деление интраорганных артерий в скелетных мышцах указывают [3, 4] у млекопитающих. Вместе с тем, ветвление экстра- и интраорганных артерий плечевого пояса птиц, несмотря на определенные сходства с таковыми у млекопитающих, существенно отличается. Мы согласны с мнением [5], что названные отличия обусловлены своеобразным строением и большими размерами костей плечевого пояса у птиц, по сравнению с грудной клеткой, и той ролью, которую они выполняют в осуществлении респираторных и локомоторных функций.

По источнику [6] следует, что у совообразных мышцы плечевого пояса смещены несколько вперед. Такое расположение мышечных ворот мы связываем со строением и функцией мышц плечевого пояса. Уровень вступления артерий в мышцы плечевого пояса у исследованных птиц различен. В области грудной и надкоракоидной мышц у куро- и гусеобразных он расположен в ее передней трети, а у сово- и соколообразных – в центре.

Наши данные согласуются с результатами исследований пояса [6], поэтому место вступления сосудов в мышцу ближе к ее неподвижной точке. По отношению к лопатке неподвижной точкой для опоры лопаткоплечевой задней мышцы служит проксимальный конец коракоидной кости. Сухожильная часть этой мышцы проходит через трехкостное отверстие как через блок и прикрепляется к медиальному бугру плечевой кости, поэтому подвижной точкой по отношению к лопатке является проксимальный конец плечевой кости. Прикрепление основания надкоракоидной мышцы одним концом к грудине, а другим – к дистальному концу коракоидной кости является неподвижной точкой. Через проксимальный конец кора-коидной кости перекидывается сухожилие как через блок и крепится к латеральному бугру плечевой кости – подвижному концу. Односуставные мышцы, располагающиеся внутри плечевого сустава, действуют в одинаковой степени на оба костных рычага, к которым они прикрепляются, поэтому сосуды вступают в среднюю треть мышечного брюшка (подкоракоид-нолопаточная, коракоидноплечевая передняя и задняя).

Мы разделяем мнение [3, 4], что место расположения сосудистых зон мышцы зависит от ее формы и топографии. По данным наших исследований, в широких, толстых, динамостатических мышцах (грудная, надкоракоидная, лопаткоплечевая задняя) сосудистые зоны располагаются в воротах на равном расстоянии друг от друга в области каждого грудного сегмента, проходя вдоль ее мышцы, расходясь затем на периферию. У длинных, динамических (широчайшая мышца спины – передняя и задняя) расположение сосудистых зон – вдоль их длины. У мышц в области туловища (ромбовидная поверхностная и глубокая) сосудистые зоны находятся ближе к позвоночному столбу, т.е. ближе к источнику питания, и вступают равномерно по всей длине мышцы с ее дорсальной стороны сегментарно в количестве от трех до пяти источников. Они входят в мышцу под прямым углом на длинной оси, имея строгую локализацию и ориентацию относительно пучков мышечных волокон. По материалам наших исследований, у птиц вступившие в мышцу артериальные сосуды проходят в поперечном направлении по отношению к длинной оси мышцы и разветвлениями первого порядка ответвляются от нее под прямыми углами, направляясь затем вверх и вниз к дорсальному и вентральному краям мышцы. От ветвей первого порядка отходят под острыми углами ветви второго и третьего порядков, следуя параллельно пучкам мышечных волокон. В простых динамических мышцах с коротким и плоским мышечным брюшком разветвление ин-траорганных артерий происходит в одной плоскости, сначала поперек мышечных пучков, а затем вдоль.

Для мышц динамического типа (широчайшая мышца спины – краниальная и каудальная части, лопаткоплечевая передняя, зубчатая вентральная краниальная и каудальная) характерно равномерное распределение сосудов по магистральному типу внутри мышц с извилистым ходом. Их диаметр не имеет резких колебаний, позволяя предположить, что все участки данных мышц сокращаются в равной степени одинаково, а так как динамические мышцы работают с большим напряжением, давая кратковременные быстрые сокращения, такая форма распределения артерий обеспечивает более равномерную доставку крови ко всем ее участкам. Это типично для мышц, способных быстро и значительно изменять свой объем. Благодаря малому количеству анастомозов между артериальными ветвями первого и второго порядков в мышцах динамического типа происходит ограниченная в той или иной форме зона кровоснабжения. Наши исследования согласуются с данными [7]: терминальные артерии и соответствующие им венозные сосуды в пределах мелких мышечных пучков лежат к ним поперечно, соединяющие их капилляры тянутся вдоль пучков. Артериолы и венулы в пределах мышечных пучков двух-трех порядков лежат косо, поперечно или продольно по отношению к пучкам мышечных волокон, ветвясь древовидно в различных направлениях. В зубчатой вентральной поверхностной и глубокой мышцах сосудистые зоны располагаются в области проксимальной трети мышцы.

Место входа артерии и нерва в мышцу в виде сосудисто-нервного пучка называют мышечными воротами, подразделяя их на основные и дополнительные. Мы согласны с мнением [4, 8] изучавших закономерности мест вступления и внутримышечного разветвления артерий в мышцах конечностей у млекопитающих и некоторых птиц, которые располагаются ближе к точкам их прикрепления к костной основе. По нашим данным, места вступления сосудов в мышцы плечевого пояса расположены на их внутренних, наиболее защищенных поверхностях, ближе к фиксированной точке. Место вступления в лопаткоплечевую заднюю мышцу – на границе нижней трети мышечного брюшка. В мышцах, располагающихся внутри суставного угла (дельтовидная мышца), мышечные ворота размещены в передней трети мышечного брюшка, совпадая с ее геометрическим центром в зоне наибольшей концентрации. У изученных нами птиц артерии вступают в основные ворота мышцы с медиальной, наиболее защищенной поверхности ближе к ее центру, в области наибольшей концентрации мышечной ткани.

Нами установлено, что в мышцах-синергистах, имеющих общие фасции (лопаткоплечевая задняя и широчайшая мышца спины – краниальная часть), кровоснабжение осуществляется латеральными ветвями, отходящими от боковой грудной артерии. В морфологически самостоятельных мышцах артерии входят в них и ветвление начинается сразу, уже внутри мышц. Примером служит вступление грудной краниальной и каудальной артерий в грудную мышцу и ветвление их по магистральному типу, которые входят у куро- и гусеобразных в передней трети, а у сово- и соколообразных в центре грудной мышцы. Артерии проходят вдоль сухожильного тяжа в переднюю и заднюю части названной мышцы от большей мышечной массы к меньшей, имея косонисходящее направление в участках с наибольшей зональной васкуляризацией. Ветви первого порядка ответвляются под прямыми углами, древовидно, имея направления вверх, вниз и в стороны. Ветви второго и третьего порядков от- ветвляются под острыми углами и располагаются параллельно пучкам мышечных волокон. От каждого магистрального ствола отделяются ветви в виде отдельных участков, одинаковых по своему строению. В пределах одного участка формируются дуговые или кольцевидные артериоло-венозные анастомозы. Мы считаем, что такой тип ветвления сосудов – один из путей дублирования артериальных ветвей в составе общей циркуляторной системы органа, благодаря этому повышается надежность ее работы в целом. Наличие дугообразных анастомозов в функциональном и морфологическом отношениях носит приспособительный характер и имеет важное значение в равномерном распределении крови в органе, имеющем удаленность этих анастомозов от главных мышечных стволов. Тесные морфологические взаимоотношения между отдельными мышцами, общность артериальных источников и переход сосудистых ветвей из одной мышцы в другую указывают не только на их принадлежность к единому морфологическому комплексу, но и на общность происхождения.

Заключение

В результате проведенных исследований установлено, что в сложных динамостатических мышцах интраорганное разветвление артерий происходит во многих плоскостях. Первоначальное прохождение осуществляется в соединительнотканных прослойках по магистральному типу от большей к меньшей массе мышцы, дальнейшее разветвление – поперек пучков мышечных волокон, как и в простых мышцах.