Морфогенез и особенности роста в условиях ex situ декоративных растений, относящихся к родам Euonymus L. и Lonicera L.

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

Стремительное развитие науки и техники в XX–XXI вв., негативное воздействие на окружающую среду привели к ухудшению экологической ситуации, поставив общество перед такой серьезной проблемой, как экологический дисбаланс. В настоящее время эта проблема является одной из важнейших в Азербайджане. В последние годы проделана масштабная работа по улучшению экологической ситуации и защите окружающей среды, в том числе создание новых лесных полос, озеленение, закладка парков и садов.

В настоящее время очистка окружающей среды в г. Баку и его окрестностях, закладка парков и садов в новом архитектурном стиле для здоровья человека требует выборочного выращивания деревьев и кустарников с высокими декоративными свойствами. На Апшеронском полуострове с сухим субтропическим климатом важно использовать растения, не требовательные к условиям окружающей среды, устойчивые к болезням и обладающие высокими декоративными свойствами. К таким перспективным растениям относятся декоративные кустарники родов бересклет Euonymus L. И жимолости Lonicera L.

Род Euonymus L., относящийся к семейству Celastraceae R.Br. включает 60 видов, распространенных в Европе, Азии, Северной и Южной Америке. На Кавказе в естественной флоре распространены 8 видов и 5 видов в Азербайджане.

Род Lonicera L. относится к семейству Caprifoliaceae Juss., распространен в Европе, Азии и Америке и насчитывает более 200 видов. В естественной флоре Кавказа распространено 7 видов и 5 видов в Азербайджане.

В дендрофлоре северо-восточной части Большого Кавказа (Азербайджан) выявлено 4 вида, принадлежащих к роду Euonymus L. и Lonicera L. ( Euonymus europaea L., E.latifolia (L.) Mill., E.leiophloea Stev., E.verrucosa Scop. Lonicera caprifolium L., L.iberica Bieb. L.caucasica Pall., L.xylosteum L.) [7, 8, 12].

Биоэкологические особенности, морфогенез, особенности роста сеянцев многих деревьев и кустарников изучались в исследовательских работах, проводимых в Азербайджане [1-5].

Учитывая ряд биоэкологических особенностей, мы изучили особенности роста некоторых видов, относящихся к родам Euonymus L. и Lonicera L. в условиях Апшерона в начальный период вегетации.

Материал и методы

Исследовательские работы проводились на опытном участке Центрального ботанического сада НАНА. Объектом исследования были виды Euonymus europaea L., Lonicera iberica Bieb., L.xylosteum L., принадлежащие к родам Euonymus L. и Lonicera L. соответственно. Семена видов собраны в лесах Гусарского района Азербайджана, расположенном на северо-востоке Большого Кавказа и в Центральном ботаническом саду НАНА (Баку).

Основная цель исследования - изучение биоэкологических особенностей проростков изучаемых видов в условиях ex-situ , морфогенеза в начальный (ювенильный) период развития, динамики роста и развития корневой системы надземной части в период первых всходов.

Морфологические особенности видов определяли согласно И.Т. Васильченко [6], И.Г. Серебрякову [11], корневую систему — по В.А. Колесникову [9], рост и развитие изучали по методикам А.А. Молчанова и В.В. Смирнова [10].

Результаты и их обсуждение

Во время виргинильного периода, который начинается с прорастания семян исследуемых растений, было важно изучить изменения роста и развития в экологической среде, отличной от естественной среды обитания.

Изучение морфогенеза видов в период их раннего развития проводилось в закрытых помещениях и на открытом воздухе на проростках, сформировавшихся осенью и весной. Изучение морфогенеза проростков начиналось с изучения их морфологического строения.

Наши исследования на Апшероне показали, что всходы гипокотиля образуются из семян Euonymus europaea через 137-154 дня после осеннего и весеннего посевов, у Lonicera iberica через 30-54 дня, у L. cylosteum через 17-20 дней. Когда семена этого вида прорастают, сначала развивается зародышевый корень и образует главный корень, затем развивается гипокотиль и поднимает листья на поверхность почвенного покрова, и происходит процесс ассимиляции. У проростков Euonymus europaea семядоли 23-26 мм длиной и 12-19 мм шириной, темно-зеленые, овальной формы, закругленные на верхушке. Стебель достигает 2-3 мм. Верхняя часть темно-зеленая, нижняя слегка бледная. Гипокотиль длиной 25-35 мм и шириной около 1,5 мм. У проростков Lonicera iberica Bieb. семядоли темно-зеленые. Овальные или яйцевидные, округлые вверху, слегка светлые внизу. Семядоли длиной 9мм, шириной 5мм. Гипокотиль розовато-красный, длиной 9-15 мм, шириной 0,6 мм, опушен. У проростков L. cylosteum семядоли темно-зеленые, яйцевидные, длиной 6-10 мм, шириной 4-5 мм, стебель диаметром 1 мм (Таблица 1).

Таблица 1.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ПРОРОСТКОВ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

Вид	Гипокотиль			Семядоли
	Ширина, мм	Длина, мм	Ширина, мм	Длина, мм	Число
Euonymus europaea	1.5	25-35	12-19	23-26	2
Lonicera iberica	0.6	9-15	5	9-10	2
Lonicera xylosteum	0.7	15-18	4-5	6-10	2

В ходе исследования можно сделать вывод, что различия в размерах гипокотиля и листьев зависели от индивидуальных биологических особенностей каждого таксона.

По результатам фенологических наблюдений установлено, что через 10 дней на проростках Euonymus europaea , появившихся в апреле, образуются и выстраиваются первые настоящие листья. Образуется небольшая листовая основа. Первые настоящие листья по форме напоминают листья зрелого растения и принимают окончательную форму у 30дневных сеянцев. Первые настоящие листья ланцетовидные, светло-зеленые, с зубчатыми краями. Он имеет длину 25 мм, ширину 15 мм и короткий стебель (3 мм). Длина эпикотиля достигает 16-25 мм.

У проростков Lonicera iberica первые настоящие листья образуются через 12-20 дней после выхода семядолей на поверхность. Первые настоящие листья у вида широкоовальные или короткие яйцевидной формы, длиной 10 мм и шириной 7 мм. Верхняя часть листьев покрыта тонкими длинными белыми волосками. Стебель короткий, длиной 1 мм. Эпикотиль длиной 1-2 мм, опушенный. Настоящие листья образуются через 15 дней и переплетаются. Первые настоящие листья длиной 10-12 мм, шириной 5 мм и черешком 1 мм темно-зеленые вверху, светлые внизу и опушенные по краям. Эпикотиль достигает 2-3 мм в длину.

Через 10-15 дней после образования первых настоящих листьев у Euonymus europaea развивается вторая пара настоящих листьев, у Lonicera iberica - на 10 дней позже, у Lonicera xylosteum — на 20 дней позже, чем у Lonicera iberica. По данным биометрических измерений, длина междоузлий между 1-й и 2-й парами настоящих листьев соответствует 0,51 см у Euonymus europaea, 0,1-0,2 см у Lonicera iberica и 0,2-0,3 см у Lonicera xylosteum. У видов рода Lonicera L. после 3-4 пары листьев расстояние между междоузлиями расширяется и достигает 3-4 см. Жизненный цикл семядолей у исследованных видов длится 102 дня у Euonymus europaea, 191 день у Lonicera iberica и 201 день у Lonicera iberica.

Температура атмосферного воздуха и почвы играют ключевую роль в росте растений, выращиваемых в культурных условиях, и этот фактор должен действовать в той или иной степени.

При изучении роста и развития проростков изучаемого вида в условиях Апшерона было установлено, что из-за низкой температуры в помещении развитие проростков видов рода Lonicera L. (декабрь-январь), сформированных из семян, посеянных осенью (октябрь-ноябрь), сначала слабое. Начиная с марта месяца, усиливается процесс роста и еще интенсивнее становится в апреле-июне. С 3 по 10 июля и в августе этот процесс ослабевает из-за высоких температур и засухи, и наступает период относительного покоя. Усиление роста снова наблюдается в сентябре-октябре (Рисунок 1).

Исследварния 1 вегетеционного периода показали, что высота 30, 60, 90-дневных проростков Euonymu europaea составляла 6,5 см, 7,5 см, 9,5 см, у Lonicera iberica 1,5 см, 3,5 см, 6 см и у L. xylosteum — 2, 3, 4 см соответственно. Виды Lonicera (бересклет) отличались большим количеством листьев на проростках. Так, в мае-июне на сеянцах L. iberica наблюдалось формирование 22-26 листьев, на сеянцах L. xylosteum — 14-19 листьев.

Рисунок 1. Показатели роста изученных видов по месяцам

У проростков видов L. iberica L. и L. xylosteum со второй декады февраля на побегах, сформированных в пазухах семядолей и настоящих листьев, развиваются боковые ветви 1-го порядка. Во второй декаде марта длина боковых ветвей достигает 1,5-3,5 см. Ветвления у сеянцев Euonymus europaea в период вегетации не выявлено.

В нашем исследовании изучали морфологию корневой системы исследуемых видов в течение 1-го вегетационного периода, характеристики роста корневой системы 10, 30, 60, 90дневных сеянцев. Исследование системы сеянцев показало, что длина 10 дневных сеянцев Euonymus europaea доходила до 5,5 см, длина Lonicera iberica — 2,5 см, длина L. xylosteum до 2 см, образуя тонкие, нежные боковые корни. Длина основного корня у 30-дневных проростков достигает 7,5 см; 5,5 см; 4 см, также число и длина боковых корней увеличиваются и достигают 3,5 см у Euonymu europaea (Таблица 2, Рисунок 2).

РОСТ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ 10-90-ДНЕВНЫХ ПРОРОСТКОВ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ АПШЕРОНА

Таблица 2.

Вид	Возраст, дней	Основной корень		Боковой корень		Ствол
		Длина, см	Диаметр корня, мм	Кол-во	Длина, см	Высота, см	Диаметр, мм
Euonymus europaea	10	5.5	0.5	-	-	4.5	1
	30	7.5	1	12	0.5-3.5	6.5	1.5
	60	15	2	34	0.5-9	7.5	1.5
	90	19	2	45	0.5-12	9.5	2
Lonicera iberica	10	2.5	-	-	-	1	-
	30	5.5	0.3	15	0.3-1.7	1.5	-
	60	11	0.8-1	21	0.3-6	3.5	0.8
	90	14	1.5	29	0.5-9	6	1
Lonicera xylosteum	10	2	-	-	-	1	-
	30	4.5	0.1	7	0.1-2	2	-
	60	6.5	0.3	12	0.2-5	3	-
	90	8	0.4	15	0.2-6	4	0.2

Как видно из Таблицы 2, у 60-90-дневных проростков наблюдается увеличение количества и длины боковых корней 1 порядка соответственно. У 60-дневных проростков начинают развиваться тонкие боковые корни 2 порядка на боковых корнях 1 порядка (Рисунок 3, 4).

Рисунок 4. Корневая система 90-дневных проростков Lonicera iberica Bieb.

Рисунок 2. Корневая система 30-дневных проростков Lonicera xylosteum L.

Рисунок 3. Корневая система 60-дневных проростков Euonymus europaea L.

Корневая система 90-дневных проростков Euonymus europaea отличается образованием большого количества боковых корней 2 порядка. Хорошо развитые боковые корни образуют сеть в корневой системе Euonymus europaea. У 60-, 90-дневных сеянцев Lonicera iberica длина главного корня достигает 11-14 см, длина первичных боковых корней — 6-9 см. Было замечено, что скорость роста 60-90-дневной корневой системы сеянцев L. xylosteum, сформированных в ноябре-декабре, была несколько слабее (6,5 см, 8 см).

Анализируя результаты исследования, было определено, что к концу вегетации высота однолетних Euonymus europaea достигает 11 см, Lonicera iberica - 18 см, L. cylosteum — 20 см. В зависимости от вида на стволе развивается в порядке 4-6, 32-45, 27-38 листьев. В результате исследований выявлено, что у однолетних сеянцев Lonicera iberica образуются 4 ветви первого порядка и 3 ветви второго порядка. Ветви первого порядка - 5-16 см, второго порядка — 2-3 см. У однолетних сеянцев L. xylosteum наблюдалось образование ветки длиной до 3 см. На однолетних стеблях Euonymus europaea ветвления не наблюдалось.

Длина главного корня у однолетних проростков исследуемых видов составляет 20 см у Euonymus europaea , 21 см у Lonicera iberica и 17 см у L. xylosteum (Таблица 3). Глубина основной корневой массы колеблется от 7 до 9 см. Количество крупных боковых корней у Lonicera iberica равна 9, длина 10 см, у L. xylosteum — 7 и длина 13 см. Характеризуется образованием тонких длинных боковых корней. Хорошее развитие главного корня и крупных боковых корней наблюдалось в тканях однолетних сеянцев L.iberica . У L.cylosteum главный стержневой корень не работал в более глубоких слоях почвы, а большие боковые корни росли латерально (13 см) (Рисунок 5, 6, 7)

Рисунок 6 Корневая система однолетних сеянцев Lonicere xylosteum L.

Рисунок 5. Высота и корневая система однолетних сеянцев Euonynus europaea L.

Рисунок 7 Корневая система однолетних сеянцев Lonicere iberica Bieb.

Таблица 3.

ПОКАЗАТЕЛИ РОСТА КОРНЕЙ И НАДЗЕМНОЙ ЧАСТИ ОДНОЛЕТНИХ СЕЯНЦЕВ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ В УСЛОВИЯХ АПШЕРОНА

Вид	Возра    Основной       Боковые корни         Ствол      Лист ст, в      корень годах t4     ^ §  £ * *° t4    t4    ^    ^     £
Euonymus europeae	1        20       3         1         14      1      11       2         4-6
Lonicera iberica	1        21      2.5        9         10      1      18       1        32-45
Lonicera xylosteum	1     16-17   2.2       7        13     1     20     1.5     27-38

Таким образом, результаты исследований показали, что проростки исследуемых видов Euonymous europeae L., Lonicera iberica Bieb. и L. xylostreum L. являются проростками гипокотиля. Морфологические характеристики проростков были выше у Euonymous europeae L. Первые настоящие листья на проростках исследуемых видов появлялись через 10-20 дней после выхода на поверхность семядолей. Продолжительность жизни семядолей у бересклета была выше (191-201 день). В условиях Апшерона рост бересклетов был более интенсивным в апреле-июне месяцах.

В первые месяцы у Euonymous europeae L. (30-, 60-, 90-дневные сеянцы) высота была выше, чем у видов бересклета (6,5; 7,5; 9,5), а в конце вегетации – значительно выше (18 см, 20 см). У 60- и 90-дневных сеянцев и однолетних сеянцев Euonymous europeae L. и Lonicera iberica Bieb. корневая система развита лучше, чем надземная часть. У L. xylostreum L. эти показатели были несколько ниже. В течение начального вегетационного периода изучаемых видов в условиях внешней среды характеристики роста как наземной, так и подземной части зависели от температуры, почвы и условий орошения в условиях сухого субтропического климата Апшерона Азербайджана.

Заключение

Анализируя результаты исследований, можно сделать вывод, что хороший рост и развитие сеянцев изучаемых видов в засушливом субтропическом климате Апшерона, формирование надземной части и корневой системы в начальный вегетационный период зависит от температуры, почвенного фактора и применяемых агротехнических правил. Изучение биоморфологических особенностей сеянцев, роста и развития надземной и подземной частей определяет возможность их использования в озеленении, показывая степень адаптации видов к засушливому климату в начальный период вегетации.