Морфогенез побега возобновления в предзимний период у луковичных и клубнелуковичных эфемероидов

Введение. Луковичные и клубнелуковичные эфемероиды представляют одну из групп растений, скелетная основа жизненной формы которых сведена до минимума. Их морфогенез достаточно хорошо выражен в адаптации формообразования органов к условиям обитания. Это позволило довольно широко исследовать данные геофиты в 60–80-х годах прошлого столетия [1–5] в местах обитания, не свойственных их естественным эколого-географическим условиям существования. Многофункциональность структурных органов побега формировалась в процессе эволюции и выполняла приспособительную роль у растений с эфемероидным типом развития. В связи с этим наличие двух типов вынужденного покоя, летнего и зимнего, связано с адаптацией органов к самосохранению и выживанию. Жизнедеятельность апекса побега при этом претерпевает короткое надземное и длительное подземное развитие. Последнее обеспечивает побегу поэтапное развитие вегетативных и генеративных органов, исследование которых актуально для осуществления биологического контроля за процессами морфогенеза у луковичных и клубнелуковичных растений в течение сезонного развития. Использова- ние новейшего оборудования дает точную информацию внутрипочечного формирования вегетативных и генеративных зачаточных органов побега, что послужило основанием для выполнения работы.

Цель работы . Сравнительный анализ морфогенеза у луковичных и клубнелуковичных эфемероидов для выявления состояния побега возобновления в предзимье в условиях лесостепной зоны Новосибирской области.

Объекты и методы исследований. Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС СО РАН) г. Новосибирска. Объектами служили луковичные растения семейства Liliaceae Juss. – Eryhtronium sibiricum (Fischer et Meyer) Krylov – кандык сибирский; Hyacinthaceae Batsch Chionodoxa gigantea Witt – хионодокса гигантская, Muscari armeniacum Leichtl. ex Baker 'Blue Spike' – мускари (мышиный гиацинт) армянский, сорт Блу Спайк , отборная бело-розовая форма, M. aucheri Boiss. – мускари ауши, Puschkinia scilloides Adams – пушкиния пролесковидная, Scilla sibirica Haw. – сцилла (пролеска) сибирская; клубнелуковичные из Iridaceae Juss. Crocus hybridus hort. 'Flower Record' – крокус гибридный, сорт Флауэр Рекорд . Растения выращивали на участке лаборатории декоративных растений, расположенном в юго-восточном районе лесостепной Приобской агроклиматической провинции. Изучали растения генеративного возрастного состояния. Пробы для морфоанализа взяты 15.10.2018 г. Описание состояния конуса нарастания побега и определение этапов его органогенеза проводили по методике [4, 6]. Апикальная зона побега возобновления проанализирована с помощью стереомикроскопа Carl Zeiss Sterio Discovery V 12 с использованием микрофотографий, полученных в центре коллективного пользования ЦСБС СО РАН. Морфологическое описание побеговой системы сделано согласно работам [7, 8].

Результаты исследований и их обсуждение. В условиях лесостепной зоны Западной Сибири эфемероидные геофиты цветут сразу после схода снежного покрова – с последней декады апреля по третью декаду мая. Вегетационный период короткий и продолжается 30– 46 дней, во второй – третьей декаде июня надземная часть отмирает, а подземная вступает в вынужденный летний покой. Продолжитель- ность жизни побега возобновления от его формирования в почке до вегетации и цветения составляет около двух лет [9]. По феноритмотипу это коротковегетирующие весеннецветущие луковичные и клубнелуковичные многолетники, зимующие в грунте. Апекс побега возобновления ранневесенних луковичных и клубнелуковичных растений переходит из вегетативного в генеративное состояние в период летнего покоя и к осени уходит в зимний покой.

Взрослые луковицы и клубнелуковицы имели индивидуальные морфометрические показания у видов в осенний период 2018 г. (табл.). У них хорошо сформирована корневая система мочковатого типа. Длина корней у видов составляла от 1,0 до 6,5 см. К осеннему укоренению приурочен VI этап органогенеза. На период первой декады октября у Chionodoxa gigantea, Crocus hybridus, Eryhtronium sibiricum Muscari armeniacum сорт'Blue Spike' сформирован один генеративный побег, у Scilla sibirica 1–2, у M. aucheri 2–3 побега. У луковиц 1–2 покровные чешуи и 1–15 запасающих чешуй. Одну запасающую чешую имели ежегодно заменяющиеся луковицы туникатного типа кандыка сибирского и клубнелуковицы крокуса гибридного.

Морфометрические показатели (min-max) состояния луковичных и клубнелуковичных геофитов в предзимний период (10.10.2018 г.)

Вид	Луковица, см		Число, шт.		Длина корней, см
	длина	ширина	листьев	чешуй*
Chionodoxa gigantea	2,0±0,2	1,0±0,1	2	15	1,5–3,0
Crocus hybridus **	0,5±0,01	1,2±0,1	3-4	1	3,0–6,3
Eryhtronium sibiricum	4,5±0,2	1,0±0,1	2	1	1,0–1,5
Muscari armeniacum	1,5±0,1	0,6±0,1	3	9-10	1,5–2,0
M. aucheri	3,5±0,2	2,0±0,2	4	15	2,5–6,5
Puschkinia scilloides	2,0±0,3	1,7±0,2	2	8-10	1,0–1,5
Scilla sibirica	2,5±0,3	2,0±0,3	2	10-11	1,5–2,0

* – зачаточные чешуи; ** – клубнелуковичный геофит.

Зимнезеленые листья наблюдали только у M. aucheri и бело-розовой формы от M. armeniacum. Вегетативный апекс побега экзогенно формирует на поверхности так называемые валики или зачатки листьев – листовые примордии, появляющиеся в акропетальном направлении. Число зачаточных листьев от 2 до 4 (см. табл.). Органы цветка также изначально появляются в виде экзогенных выростов на апексе акропетально. Это хорошо выражено у представителей рода Muscari Mill., у которых в предзимье сформировано зачаточное соцветие из 20–25 цветков, нижние из которых имели зачатки пыльников и завязи, что характерно для VII–VIII этапов органогенеза (рис. 1 а, в). Под первой чешуей заложены зачаточные луковички, так называемые детки (рис.1, г). У M. aucheri отчетливо выражено на многолетнем побеге-луковице два сохранившихся остатка соцветий прошедшего года вегетации (2018 г.) и два зачаточных соцветия (2019 г.) (рис. 1, а). У сорта мускари Блу Спайк (рис. 1, б) позднего срока цветения сформировано одно соцветие, только с элементами лепестков цветка (VI этап органогенеза).

Морфоанализ луковиц Eryhtronium sibiricum показал, что развитие побега возобновления на генеративные органы цветка ускорено и соответствует VIII этапу органогенеза. У побега сформировано два зачаточных листа, лепестки околоцветника и андроцея, в котором наблюдали формирование пыльцевых зерен – микроспорогенез (рис. 2 а, б ). Причем явление протандрии четко прослеживается уже на ранних этапах органогенеза внутрипочечного состояния побега, где наблюдали отставание развития гинецея. Формируется одиночный цветок. В базальной части луковицы заложена новая почка возобновления 2020 г. вегетации, которая в течение двух лет развивается подземно и ее конус нарастания на период от 10.10. 18 г. первого года соответствует II этапу органогенеза (рис. 2, в, г ). Следует отметить, что такая почка заложена у всех исследованных видов.

в                                                      г

Рис. 1. Состояние побега возобновления у Muscari aucheri (а), M. armeniacum сорт Blue Spike (б), отборная форма бело-розовая (в), зачатки луковичек-деток (г)

Состояние побега возобновления у Scilla sibirica соответствует VII–VIII этапам органогенеза. У побега два супротивных листа, верхняя часть которых ассимилирована и выступает из луковицы (рис. 3, а). В них как бы вложено соцветие, которое, несмотря на зачаточное состояние, отчетливо просматривается и имеет четыре цветка (рис. 3, в, г). У цветка отчетливо видны примордии чашелистиков, частично окрашенные лепестки околоцветника (рис. 3, д). Сформированы зачатки гинецея и андроцея. В базальной части побег плотно окружен двумя молодыми запасающими чешуями (рис. 3, б). Луковица нарастающего типа, состоит из запасающих чешуй, которые с возрастом наружно отмирают.

Рис. 2. Состояние побега возобновления Eryhtronium sibiricum: а – два зачаточных листа; б – зачаточный цветок; в, г – почка возобновления

а                                         б

в                               г                                  д

Рис. 3. Побег возобновления Scilla sibirica в предзимний период

У побега возобновления Chionodoxa gigantea наблюдали наличие двух зачаточных листьев и цветка. Отмечено окрашивание долей около- цветника и отношение состояния побега к VIII этапу органогенеза (рис. 4). В зачаточном бутоне сформированы пыльники и завязь.

Рис. 4. Побег возобновления Chionodoxa gigantea в предзимье

Для луковиц Puschkinia scilloides характерно отставание в развитии побега возобновления, и его конус нарастания находится в период дифференциации двух листовых примордиев и на- чала дифференциации соцветия на IV–V этапах органогенеза (рис. 5). Это соответствует более позднему цветению этого вида весной.

Рис. 5. Продольный срез луковицы Puschkinia scilloides в предзимье

Сформированные органы цветка установлены у клубнелуковичного геофита Crocus hybridus hort. сорт Flower Record. Причем сначала происходит формирование листовых пласти- нок в числе 4–5 шт., затем органов цветка. Развитие тычинок (протерандрия) опережает рост рыльца и лепестков околоцветника (рис. 6). Формируется одиночный цветок.

Рис. 6. Crocus hybridus hort. сорт Flower Record в предзимье

Таким образом, апекс растительного побега представленных луковичных и клубнелуковичных геофитов в предзимний период переходит от вегетативного к генеративному состоянию. Наступает фаза флоральной инициалии. Это довольно критический период в онтогенезе побега и особи, который предвещает переход растения от скрытого к открытому генеративному состоянию. Однако дальнейшие процессы роста и развития резко затормаживает наступление холодов. Наступает зимний период покоя. Среда, таким образом, играет разрешающую, а не детерминирующую роль в развитии эфемеро-идных геофитов. Понятия летнего и зимнего покоя у луковичных растений весьма условны, так как в побеге возобновления непрерывно происходят органообразовательные и замещающие процессы [9]. Адаптация формообразования побега возобновления у исследованных видов к условиям среды происходит на структурном уровне. При введении в лесостепную зону Западной Сибири луковичных и клубнелуковичных эфемероидов целесообразно осуществлять биологический контроль за их развитием.

Выводы

• 1.    В генеративный период онтогенеза проявляется приуроченность дифференциации конуса нарастания побега возобновления IV–VIII

• 2.    В предзимний период у видов, цветущих ранней весной (III декада апреля – II декада мая), – M. aucheri, Crocus hybridus, Chionodoxa gigantea, Scilla sibirica, Eryhtronium sibiricum – у побега возобновления сформированы органы цветка и соцветия, что определяет их состояние VII–VIII этапами органогенеза.

• 3.    У позднецветущего вида (I–III декады мая) Puschkinia scilloides и M. armeniacum сорт Blue Spike конус нарастания побега возобновления в предзимье соответствует IV–VI этапам органогенеза.

этапам органогенеза в предзимний период подземного развития луковиц и клубнелуковиц.