Морфологическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при естественном возобновлении на отвалах Кумертауского буроугольного разреза (Россия, Республика Башкортостан)

Тагиров А.Р. Морфологическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) при естественном возобновлении на отвалах кумертауского буроугольного разреза (Россия, республика Башкортостан) // Вестник Нижневартовского государственного университета. 2025. № 4(72). С. 4354.

Tagirov, A.R. (2025). Morphological Characteristics of the Scots Pine (Pinus sylvestris L.) During Natural Regeneration in the Dumps of the Kumertau Lignite Section (Russia, the Republic of Bashkortostan). Bulletin of Nizhnevartovsk State University, 4(72), 43-54. (in Russ.).

Вопросы изменчивости морфологических признаков хвои сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) в горных и равнинных лесорастительных условиях свидетельствуют об изменчивости природных популяций сосны обыкновенной [17; 12 11 3; 7].

Показана вариативность морфологических показателей сеянцев сосны по таким параметрам как высота, диаметр корневой шейки, количество верхушечных почек, количество боковых побегов, длина максимального бокового побега, длина хвои, наличие треххвойных брахибластов, абсолютно сухая массы хвои, абсолютно сухая масса стволиков [13; 15]. При оценке особенностей формирования пигментного комплекса хвои сосны на техногенных землях охарактеризованы адаптивные изменения пигментного комплекса [14]. Выявлены нарушения роста и развития сосны при рекультивации дражных отвалов и отмечено пожелтение хвои у 12-летних древостоев [6]. Показано, что усыхание хвои является первым признаком отмирания древостоя сосны при дефиците водообеспечения [18].

В лесостепной зоне южного Предуралья в зоне расположения Кумертауского буроугольного разреза (КБР) отсутствуют естественные лесные массивы сосны обыкновенной. Отвалы Кумертауского буроугольного разреза расположены на границе зон лесостепи и разнотравно-дерновинно-злаковых степей в пределах административных границ Куюргазинского района Республики Башкортостан Российской Федерации. Отвалы представляют смесь вскрышных пород (алевритов, песчаников, угольных отложений), которые характеризуются гидрофобностью, в весенне-летний период сильно нагреваются и трескаются. Следует отметить, что в регионе естественных насаждений сосны не имеется. При этом совокупность природно-климатических факторов в целом определяет возможность произрастания сосны обыкновенной в регионе, в том числе и на отвалах КБР [2]. В 1982–1986 гг. на отвалах КБР были проведены опытно-производственные работы по созданию лесных культур. Насаждениям сосны более 40 лет и в течение последних 20 лет отмечается ежегодное успешное плодоношение деревьев, что подтверждается разновозрастностью сеянцев сосны [10]. Остается открытым вопрос об особенностях роста и развития сеянцев сосны на начальных этапах онтогенеза. В этом случае характеристика модельных растений позволяет установить закономерности формирования подроста сосны. Актуальность исследования заключается в определении перспектив естественного возобновления сосны при формировании лесного покрова на отвалах КБР.

Цель работы – охарактеризовать особенности архитектуры надземной и подземной частей сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) при естественном возобновлении на отвалах КБР.

Для достижения цели были определены следующие задачи: 1 – представить характеристику морфологических особенностей надземной и подземной частей сосны обыкновенной при естественном возобновлении; 2 – охарактеризовать особенности формирования кроны и ассимиляционного аппарата растений сосны; 3 – описать особенности формирования корневой системы сосны обыкновенной при естественном возобновлении на отвалах КБР.

Материал и методы

Работы проводились на отвалах КБР, на территории участка лесной рекультивации (рис. 1).

Исследования по выбору, выкопке и характеристике модельных деревьев сосны проводились с учетом общепринятых методов [1; 9].

Рис. 1. Картосхема карьерно-отвального комплекса Кумертауского буроугольного разреза (Россия, Республика Башкортостан). Отмечено местоположение участка лесной рекультивации (URL: ; находится в открытом доступе)

Модельные растения сосны выкапывались в конце октября 2024 года, в период выпадения осенних осадков, что позволило извлекать растения из грунта с минимальными повреждениями корневой системы. Выкопка производилась лопатами с учетом особенностей строения и роста корневой системы сосны. После выкопки модельные растения упаковывались и транспортировались для хранения в холодное помещение, чтобы не допустить их высыхания и опадения хвои. Общее количество модельных растений сеянцев сосны составляет 26 шт. В данной работе приведена характеристика 8-летних растений.

Камеральная обработка модельных деревьев начиналась с замачивания корневой системы отдельных сеянцев в ёмкости с водой в течение 2–3 суток. От корневой системы ручным способом отделялись размокшие частички грунта. Каждому растению присваивался индивидуальный номер. Производились измерения длины и ширины надземной и подземной части, длины всего сеянца и диаметр корневой шейки. Далее, ориентируясь на корневую шейку, с помощью ножа отделялась надземная и подземная части модельного дерева.

При анализе надземной части отделялся прирост на текущий год, а затем, ориентируясь по мутовкам, отделялись годичные приросты по основному стволику до корневой шейки. Для каждого осевого и бокового приростов определялся возраст и проводились измерения длины и диаметра (штангенциркуль Ермак 150 мм, МТ 001, ШЦ-|-150-0,1-1).

При характеристике корневой системы учитывались длина и диаметр главного корня и корней 2-го порядка. Измерялись длина (см) подземной части (от корневой шейки до окончания корневой системы по глубине формирования), ширина подземной части (размер

корневой системы по горизонтальному формированию), длина главного корня (от корневой шейки до окончания главного корня с учетом изгибов), длина корней второго порядка (суммарная длина корней второго порядка) на модельном растении.

От приростов и побегов с учетом возраста и положения в кроне отделялась хвоя. Подсчитывалось количество и длина хвои на отдельных приростах с учетом возраста.

Для определения массы части каждого растения с учетом возраста разделяли на осевые и боковые приросты, хвою, а также образцы главного корня и корней второго порядка; все образцы упаковывались в конверты и высушивались до воздушно-сухого состояния в термосушильном шкафу. Далее проводилось взвешивание образцов на весах (Professional Digital Miniscale TL-series).

Отдельные этапы работ фиксировались с использованием цифрового фотоаппарата (Nicon D40).

Полученные данные обрабатывались в программе Excel и Graph Pad Prism.

Результаты и обсуждение

При разработке буроугольного месторождения на территории карьерно-отвального комплекса был практически полностью разрушен природный флороценотический комплекс и сформировался техногенный ландшафт. На отвалах КБР в период 1982–1986 гг. проведены опытно-производственные работы по лесной рекультивации. По прошествии десятков лет сформировались лесные насаждения и наблюдается естественное возобновление сосны (рис. 2).

Рис. 2. Лесные культуры и естественное возобновление сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) на отвалах Кумертауского буроугольного разреза на участке, прилегающем к лесным культурам

С учетом особенностей естественного возобновления сосны и отрицательного влияния травяного покрова на рост растений, в первые годы жизни [8; 16], для детального анализа морфологических особенностей использовались 8-летние растения.

При естественном возобновлении 8-летние растения вступают в период активного роста и развития. Мобилизация ростовых процессов обеспечивает выход за пределы прямого влияния травяного покрова. Известно, что по достижении высоты порядка 50 см подрост сосны с высокой вероятностью сформирует полноценный древостой [4; 5].

Поэтому для 8-летних растений из состава естественного возобновления на отвалах КБР проводилась оценка морфологических характеристик надземной и подземной частей.

Экспериментальная часть

На основании выполненных работ представлена характеристика морфологических особенностей 8-летних растений сосны естественного возобновления на отвалах КБР (рис. 3).

Рис. 3. Фотографии 8-летних сеянцев сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) естественного возобновления на отвалах Кумертауского буроугольного разреза

Надземная часть

У модельных 8-летних деревьев сосны характеризовались особенности формирования надземной части. Установлено, что сумма годичных осевых приростов у сосны № 19 составляет 14,8 см, у сосны № 7 – 15,2 см, у сосны № 10 – 17,0 см, у сосны № 23 – 23,2 см, у сосны № 12– 76,1 см (рис. 4А). Сумма длин боковых приростов у сосны № 19 составляет 10,8 см, у сосны № 7 – 5,8 см, у сосны № 10 – 3,0 см, у сосны № 23 – 30,1 см, у сосны № 12– 571,9 см. Эти значения получены в результате измерений длины мутовок, отдельно по осевому приросту и отдельно по боковым приростам. Показательно, что модельное растение №12 характеризуется максимальными размерами (рис. 3). При успешном росте сосны в высоту и выходе за уровень травяного покрова происходит активный рост и увеличение размеров кроны дерева, а также массы осевых и боковых приростов (рис. 4А, рис. 4Б).

7    10    12    19    23

№ дерева

• □    длина надземной части

• □    ширина надземной части

A

№ дерева

• ■ осевые приросты

• □ боковые приросты

Б

Рис. 4. Характеристика надземной части 8-летних растений естественного возобновления сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) (А – длина и ширина, см; Б – масса осевых и боковых побегов, г)

Получена характеристика боковых приростов самосева сосны. Количество значений для отдельных сеянцев сосны от 1 до 87. Среднее значение годичных боковых приростов составляет от 0,1 см до 6,57 см, максимальное значение – от 0,1 см до 21,0 см, минимальное значение – от 0,1 см до 3,0 см. Стандартное отклонение имеет значение от 0 до 4,98 см, а коэффициент вариации – до 157,3%. На основе описательной статистики установлена высокая изменчивость осевых и боковых приростов, что обусловлено индивидуальной траекторией развития сосен 8-летнего возраста, произрастающих на территории отвалов.

Показано, что в случае естественного возобновления успешный рост сеянцев сосны в высоту обеспечивает выход за пределы высоты травяного покрова. Это, в свою очередь, приводит к дальнейшему активному росту в высоту и увеличению размеров кроны растений. На рис. 4 представлено отношение длины к ширине сеянцев сосны. У модельных деревьев № 7, № 12 и № 23 доминирует длина надземной части, а у модельных деревьев № 10 и № 19 – более развита ширина надземной части. Установлено, что по массе осевых и боковых приростов у растений значительных отличий нет. Исключение представляет модельное дерево № 12, которое является самым развитым из 8-летних растений.

Успешность роста и развития растений связана с объемом ассимиляционного аппарата. Хвоя сосны была разделена по возрастам: от 1-летней до 5-летней. Установлено, что по количественным характеристикам хвоя 1-летнего возраста доминирует у деревьев № 7, № 12, № 23. У деревьев № 10 и № 19 в большей степени представлена хвоя 2-летнего возраста (рис. 5А). Однако, по массе на каждом 8-летнем дереве в большей степени представлена 1-летняя хвоя (рис. 5Б).

Как следует из рис. 5, 1-летняя хвоя в количественном отношении не всегда преобладает у модельных растений. У модельных деревьев № 10 и № 19 доминирует 2-летняя хвоя. При этом по массе у всех сеянцев сосны доминирует 1-летняя хвоя. Следует отметить, что наличие у модельных растений как 2- и 3-летней хвои является нормой для сосны обыкновенной. Факт сохранения хвои сосны до возраста 4 и 5 лет – показатель приспособления к экстремальным условиям произрастания.

хвоя 4-лет. хвоя 5-лет.                      хвоя 3-лет.         хвоя 4-лет.

A                                Б

Рис. 5. Характеристика хвои разных возрастов 8-летних растений естественного возобновления сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) (А - количество хвои, %;

Б - масса хвои на растении, %)

Модельное дерево № 7 является одним из слабых в плане развития как осевого и боковых приростов, так и корневой системы. Слабый рост и отсутствие многолетней хвои свидетельствует о сопряженной реакции снижения развития корневой системы, а также сокращения осевого и боковых приростов. При этом наблюдается компенсаторная адаптивная реакция таких растений за счет увеличения количества и массы 1-летней хвои. Это своеобразная реакция растения, которая обеспечивает выживание самосева сосны.

Подземная часть

Установлено, что минимальная длина подземной части сосны составляет 5,4 см, максимальная – 39,5 см. Минимальная ширина подземной части сосны составляет 1,0 см, максимальная – 49,5 см.

Минимальное значение массы корней второго порядка составляет 0,011 г, максимальное значение – 9,963 г. Среднее значение массы корней второго порядка составляет 1,305 г (стандартное отклонение – 2,293 г, стандартная ошибка среднего значения – 0,459 г). Коэффициент вариации 175,7%.

Обсуждение результатов

Высокие значения коэффициента вариации свидетельствуют об индивидуальной траектории развития каждого отдельного растения сосны при естественном возобновлении.

Это следует из характеристики сеянцев сосны 8-летнего возраста (возраст определен по осевым приростам), произрастающих на территории отвалов (табл. 1).

Растения 8-летнего возраста различаются по линейным показателям и массе корневой системы. Длина подземной части варьируется от 10 см до 34 см, ширина подземной части от 11 см до 54 см, масса главного корня от 0,204 г до 19,344 г, масса корней второго порядка от 0,121 г до 9,963 г.

Модельное дерево № 7 имеет наименьшие показатели длины подземной части, массы главного корня и корней второго порядка.

Таблица 1

Характеристика корневой системы сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris L.) естественного возобновления на территории отвалов Кумертауского буроугольного разреза

№ дерева	Возраст, лет	Длина подземной части, см	Ширина подземной части, см	Масса главного корня, г.	Масса корней второго порядка, г.
7	8	10,0	17,5	0,204	0,121
10	8	14,0	13,0	0,492	0,184
19	8	16,0	11,0	0,256	0,302
23	8	20,5	14,5	0,842	1,181
12	8	34,0	54,0	19,344	9,963

У модельного дерева № 10 длина и ширина подземной части практически не отличаются. Модельное дерево № 19 имеет наименьшие размеры по ширине подземной части из представленных 8-летних модельных деревьев.

Для модельного дерева № 23 характерно сбалансированное развитие корневой системы по показателям глубины и ширины.

Модельное дерево № 12 является самым развитым из 8-летних модельных деревьев. Отметим, что надземная часть у этого растения также наиболее развитая и это закономерно.

В целом отмечается успешное формирование корневой системы сеянцев сосны при естественном возобновлении на отвалах КБР.

Заключение

Деревья сосны обыкновенной в лесных культурах на отвалах Кумертауского буроугольного разреза ежегодно плодоносят на протяжении последних двух десятилетий. Поступление семян в течение длительного периода обеспечивает успешное естественное возобновление сосны на отвалах.

Анализ архитектуры надземной и подземной частей подроста сосны обыкновенной при естественном возобновлении на промышленных отвалах свидетельствует о неравномерности развития растений. Для сосен 8-летнего возраста такие показатели, как длина надземной части, ширина надземной части, длина подземной части, ширина подземной части, размеры и масса осевых и боковых приростов, а также количество и масса хвои отличаются. Различия обусловлены изменчивостью сосны и индивидуальной траекторией развития каждого растения.

Морфологический анализ модельных деревьев сосны 8-летнего возраста, произрастающих в сходных условиях, позволяет установить ряд особенностей:

• –    растения различаются по высоте и ширине надземной части, различаются по глубине и ширине корневой системы;

• –    растения сосны при естественном возобновлении характеризуются как выраженным верхушечным приростом, так и ростом боковых побегов;

• –    на модельных 8-летних растениях сосны возраст хвои составляет от 1 года до 5 лет;

• –    на модельных деревьях сосны 1-летняя хвоя, как правило, преобладает как по количеству, так и по массе;

• –    корневая система модельных деревьев развивается пропорционально надземной части, что является подтверждением сбалансированного развития растений.

Выявленная изменчивость морфологических характеристик 8-летних растений сосны при естественном возобновлении является отражением адаптивных реакций на экстремальные условия произрастания на отвалах буроугольного месторождения. При естественном возобновлении происходит успешный рост и развитие растений сосны, что обеспечивает расширение территории лесопокрытой площади на отвалах.

Исследования выполнены на оборудовании центра коллективного пользования «Агидель» в рамках плановых исследований по бюджетной теме № 123020700152-5 FMRS-2023-0008 «Устойчивость лесообразующих древесных видов и эколого-биологические адаптации с учетом антропогенной трансформации ландшафтно-природных комплексов».