Морфологические признаки новых линий, устойчивых к расе G заразихи

The work was conducted in the laboratory of immunity of the V.S. Pustovoit All-Russian Research Institute of Oil Crops during 2016–2020. Twelve homozygous lines resistant to broomrape races A–G were developed from the sources of different origin. A line RG and other five: RGL 1 , RGL 2 , RGР 1 , RGР 2 , and RGВ, were described in the previous articles (Antonova et al., 2016, Araslanova et al., 2020) [1; 2]. Further new lines we named as 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, and 2RGA. We tested these lines for distinguishability, homogeneity and stability according to a technique “Sunflower ( Helianthus annuus L.)” stated in a publication RTG/01/3 “Common introduction into testing of distinguishability, homogeneity and stability and compilation of description” of 22.07.2002 No 12-06/52 (Official bulletin of the State Commission No 6, 2002) [3]. The new lines also as the previous ones are differed from each other by their morphological traits, such as duration of a period from emergence to plants flowering, plants height, shape and color of a leaf and ray flower, etc. This description of the lines resistant to broomrape race G can be used in breeding practice at development of sunflower hybrids.

Введение. Заразиха (Orobanche cuma-na Wallr.) относится к высшим цветковым растениям, являясь облигатным паразитом подсолнечника. Она поражает его корни в начале вегетации, проникает в сосудистую систему растения, поглощает воду, углеродные и неорганические соединения. Истощение ресурсов, необходимых для роста и развития растений, приводит к снижению урожайности культуры. Потери урожая восприимчивого к заразихе сортимента подсолнечника в засушливых условиях могут достигать 100 %. Развитие паразита можно контролировать разными способами [4]. Экологически безопасным, эффективным и надёжным методом борьбы с заразихой является селекция устойчивых сортов и гибридов подсолнечника. В процессе возделывания устойчивого сортимента подсолнечника происходит образование новых рас заразихи, преодолевающих его устойчивость. В последнее десятилетие в странах, возделывающих эту культуру, были выявлены популяции, преодолевающие устойчивость к расе F, в их состав входят расы, обозначенные как G и H [5; 6]. Ведётся непрерывный поиск источников устойчивости к этим новым расам. В регионах России также распространяется раса G [7]. Исследования по генетической устойчивости к новым расам O. cumana проводятся во многих странах [8; 9; 10; 11]. Помимо известных основных доминантных генов устойчивости в процесс могут быть вовлечены и другие, рецессивные, гены [12]. Устойчивость подсолнечника к расам из Румынии, более вирулентным, чем F, контролируется двумя независимыми доминантными генами у линии АО-548 [9]. Устойчивость к расе G, контролируемая одним доминантным геном, была привнесена в культурный подсолнечник от H. debilis subsp. tardiflorus [10]. В Болгарии в течение двух десятилетий проводилась работа по межвидовой гибридизации подсолнечника с несколькими дикими видами Helianthus: H. pauciflorus, H. tuberosus, H. divaricatus, H. hirsutus и H. bolanderi, которая позволила получить ряд источников с устойчивостью к расам от А до G [11].

На протяжении двадцати лет в лаборатории иммунитета ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК проводится ежегодный мониторинг расового состава O. cumana в регионах России. Изучена коллекция подсолнечника ВИР в поисках генотипов, устойчивых к вирулентным расам. При финансовой поддержке РФФИ и Администрации Краснодарского края, грант № № 19-44 230025 «Генетический контроль устойчивости к расе G заразихи у линий подсолнечника разного происхождения», из источников различного происхождения нами были созданы двенадцать линий, резистентных к расам от А до G. Устойчивость к расе G заразихи у этих линий обеспечивается одним доминантным геном с неполным доминированием [13]. Линии RG и последующие пять: RGL 1 , RGL 2 , RGР 1 , RGР 2 , RGВ, были описаны нами раннее [1; 2].

Целью данного исследования являлось описание отличительных признаков новых линий 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA для использования в селекции гибридного подсолнечника.

Материалы и методы. Получение линий осуществляли методом индивидуального отбора устойчивых биотипов описанным нами способом (патент № 2720915) [14].

Каждое поколение гомозиготных линий подсолнечника 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA оценивали на инфекционном фоне, который создавали в теплице путём внесения в почвеннопесчаную смесь семян заразихи с предварительно определённой их расовой принадлежностью. Из имеющихся образцов семян заразихи выбирали те, в которых преобладала вирулентная раса G. Стабильная устойчивость наблюдалась у рас- тений пятого и последующих поколений этих линий (рис. 1).

Рисунок 1 – Устойчивые растения линий 2RGB,2RGN,2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA при оценке в теплице (в центре контроли: восприимчивый – ВНИИМК 8883 и устойчивый – линия RG) (ориг.)

Описание отличительных признаков линий, устойчивых к расам от А до G заразихи, выполняли согласно методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность «Подсолнечник ( Helianthus annuus L.)», представленной в документе RTG/01/3 «Общее введение по испытанию на отличимость, однородность и стабильность и составлению описаний» от 22.07.2002 г. №1206/52 (Официальный бюллетень Госко-миссии № 6, 2002 г.).

Результаты и обсуждение. В течение вегетации у растений линий, устойчивых к расе G заразихи, отмечали фазы развития и выраженность морфологических признаков, согласно указанной методике по составлению описаний.

Продолжительность фенологических фаз и выраженность морфологических признаков изучали в полевых условиях. Растения созданных линий различались по ряду морфологических признаков. Так, например, антоциановая окраска гипокотиля была сильно выражена у линий 2RGB и RGNV, у линии 2RGS её интенсивность имела среднее значение. Окраска гипокотиля отсутствовала у линий 2RGN, 2RGL, 2RGA.

Листья у всех изученных линий были среднего размера, светло-зелёные у 2RGS и 2RGNV, а у 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGA зелёные, средней интенсивности окраски. Пузырчатость листьев отсутствовала у линий 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGA, была слабовыраженной у 2RGNV и средней у 2RGS. Листья растений линии 2RGN отличались крупными зубчиками, 2RGS – мелкими, а листья остальных линий были с зубчиками среднего размера. Плоская форма поперечного сечения наблюдалась у листьев четырёх линий: 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGA, вогнутая – у линий 2RGNV и 2RGS. Линии 2RGS и 2RGN отличались узкотреугольной формой верхушки листа, 2RGB – от ланцетовидной до узкотреугольной, 2RGL – от узкотреугольной до широко-треугольной, 2RGA – от широкотреугольной до остроконечной, 2RGNV – от широкотреугольной до округлой. По размеру ушек листьев линии распределились следующим образом: у 2RGB и 2RGL – маленькие, у 2RGA и 2RGN – средние, а у 2RGS и 2RGNV – большие. Боковые крыльевидные сегменты листа были слабо выражены у четырёх линий, а у 2RGN и 2RGS сильно выражены. Угол между самыми нижними боковыми жилками был почти прямой у 2RGNV и 2RGL, а у остальных линий острый. Средняя высота кончика листовой пластинки относительно прикрепления черешка (на 2/3 высоты растения) была у пяти линий, а высокая – у 2RGNV.

Отличительные признаки наблюдались и у цветущих корзинок указанных линий (рис. 2).

Рисунок 2 – Растения устойчивых к расе G заразихи линий подсолнечника в период вегетации, 2020 г. (ориг.)

Рыхлое расположение язычковых цветков было присуще линиям 2RGN и 2RGS, средней плотности – 2RGL и 2RGNV, у двух других линий оно было плотным. Язычковые цветки узкояйцевидной формы наблюдались у 2RGL и 2RGNV, у остальных линий они были веретенообразные. Расположение в пространстве язычковых цветков было скрученным вдоль продольной оси у 2RGS и волнистым у остальных линий. Длинным язычковым цветком выделилась линия 2RGS. У всех остальных линий язычковые цветки были средней длины.

Оранжево-жёлтой окраской отличались язычковые цветки у 2RGN, у остальных линий язычковые цветки были жёлтого цвета. Оранжевая окраска трубчатого цветка наблюдалась только у линии 2RGN, у остальных линий она была жёлтой. Слабой антоциановой окраской рыльца трубчатого цветка выделялась линия 2RGB, у остальных линий таковая отсутствовала. Образование пыльцы наблюдалось на всех растениях изученных линий. Окраска внешней стороны листочков обёртки всех изученных линий была средне зелёной. У линий 2RGNV, 2RGN и 2RGA листочек обёртки был явно округлой формы, а у остальных – неявно удлинённой и неявно округлой. Короткий кончик листочка обёртки наблюдался у 2RGNV, 2RGA, 2RGS и средней длины у других. Сильно охватывающий корзинку листочек обёртки был присущ пяти линиям, слабо охватывающий – линии 2RGL.

Продолжительность периода вегетации растений изученных линий была различной. Среднее время цветения было отмечено у линий 2RGS, 2RGNV и 2RGN, позднее – у трёх других. Высота растений в период созревания варьировала от 119 у 2RGL до 152 у линии 2RGS. Линия 2RGNV отличалась от остальных отсутствием ветвления. Полностью ветвистыми были растения линии 2RGB.

Преимущественно верхушечное ветвление наблюдалось у остальных четырёх линий. Корзинки линий 2RGB, 2RGN и 2RGA были преимущественно среднего размера с прямым стеблем полуповёрну-тые, а у 2RGS повёрнутые вниз. У линий 2RGL и 2RGNV корзинки имели вертикальное положение (таблица).

Таблица

Степень выраженности основных отличительных признаков заразихоустойчивых линий

Семянки линий были разной окраски: серой, светло-коричневой и чёрной, с серыми слабо и сильно выраженными полосками (рис. 3).

Рисунок 3 – Семянки устойчивых к расе G заразихи линий подсолнечника: 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA, 2020 г. (ориг.)

Заключение. Полученные линии: 2RGB, 2RGN, 2RGL, 2RGS, 2RGNV, 2RGA, отличимы по ряду морфологических признаков друг от друга. Данные по характеристике устойчивых к расе G заразихи линий могут быть использованы в селекционной практике при создании гибридов.