Морфология зубов молочной смены у населения острова Хоккайдо эпохи Дзёмон: данные к популяционной истории Японского архипелага

Зубы молочной смены фактически представляют собой крайне интересный источник филогенетической и популяционно-исторической информации. У современного человека их формирование начинается в период внутриутробного развития и завершается на протяжении первого года жизни. Соответственно, морфология их коронок формируется под более строгим генетическим контролем, чем у зубов постоянной смены, этот процесс меньше подвержен влиянию стрессовых факторов среды и, соответственно, более надежно сохраняет филогенетические сигналы, позволяющие реконструировать популяционную и эволюционную историю древних групп [Sofaer, 1973; Bailey et al., 2019]. Данная статья посвящена обсуждению результатов предварительного анализа зубов молочной смены у населения эпохи Дзёмон о. Хоккайдо, основной целью которого было получение информации о степени его сходства с носителями дземонских традиций западной части Японского архипелага, данные для которых были опубликованы ранее [Kitagawa, 2000], с более поздними группами с территории Японии, и с теми сериями и находками с территории континентальной Азии, для которых имеются соответствующие данные.

Материалы и методы

Материалом для работы послужили хранящиеся в медицинском университете Саппоро одонтологические находки из археологических памятников поздних периодов эпохи Дзёмон острова Хоккайдо: Ирие, Биби 4, Фунадомари, Такасага Абуто, Хигаши Куши-ро, Мидоригаока, Мицуя 3, 4 – всего 21 индивид. Они были обследованы по расширенной одонтоскопиче-ской программе, включавшей в себя учет стандартных признаков, использующихся для межпопуляционных сопо ставлений российскими одонтологами [Зубов, 2006; Зубов, Халдеева, 1993] и маркеров архаики [Зубова, 2013]. Каждый признак регистрировался на обеих сторонах зубного ряда, но при подсчете популяционной частоты использовался метод индивидуального учета, в соответствии с которым, вне зависимости от юнилатеральности или билатеральности присутствия необходимого фена, и стороны его локализации, для каждого индивида как имеющийся учитывался только один случай с максимальной степенью выраженности. Анализировались характеристики ключевых зубов – верхних центральных резцов, верхних вторых моляров и нижних вторых моляров.

Для определения степени гетерогенно сти дзё-монского населения и выявления признаков, в наибольшей степени демонстрирующих его морфологическую специфику, по тем признакам, данные по которым были опубликованы, выборка с Хоккайдо была сопоставлена с синхронной серией с тер- ритории Западной Японии [Kitagawa, 2000]. Для предварительной реконструкции общих направлений популяционных контактов и проверки гипотезы о возможной связи наиболее раннего населения Японии с населением Сибири обе группы сравнивались с характеристиками обследованных автором сравнительных серий молочных зубов более поздних хронологических периодов с территории Японии и синхронными и более ранними сериями, а также единичными находками молочных зубов, имеющимися для территории континентальной Азии. В их число вошла серия охотской культуры (Мойоро, Ха-манака, Омисаки, Уторо Дзиндзяяма), серия периода Яёй о. Кюсю (сборная из разных могильников), единичные находки, относящиеся к культуре эпид-земон (см. таблицу) и культуре сацумон, выборка неолитической серовской культуры байкальского региона из Верхоленского могильника, серия больше-реченской культуры эпохи раннего железного века из могильников Быстровка-1, -2, -3 в Западной Сибири (см. статью Кишкурно М.С. и Зубовой А.В. «Предварительные данные…» в данном сборнике), янковской археологической культуры эпохи раннего металла Южного Приморья с памятника Черепаха 13 (см. таблицу), а также единичные находки из погребений чжурчжэней у с. Дубовое, Надеждинского и Кор-саковского могильника, погребения ымыяхтахской культуры Якутии Каменка-2 (неопубликованные данные автора) и палеолитических стоянок Западной и Восточной Сибири (пещера Страшная, пещера Хайыргас, стоянки Мальта и Лиственка) [Зубова, Кривошапкин, Шалагина, 2017, Zubova, Stepanov, Kuzmin, 2016; неопубликованные данные автора].

Результаты и выводы

При изучении дзёмонской серии некоторую проблему составила плохая сохранность фронтальных зубов верхней челюсти, повлекшая за собой невозможность объективно оценить частоту лопатообраз-ности и вестибулярной лопатообразности. Тем не менее, можно отметить, что если у населения Хоккайдо периодов Дзёмон и Эпидзёмон оба признака отсутствуют, тогда как у но сителей охотской культуры, культуры сацумон и традиций яёй при равно низком количестве сохранившихся резцов лопатообраз-ность встречена у более чем половины индивидов. На верхних молярах в изученной серии повышена частота бугорка Карабелли и метаконулюса, при полном отсутствии дополнительных дистальных бугорков. Специфика строения нижних молочных моляров складывается из повышенной частоты дополнительного шестого бугорка, эпикристида и передней ямки при отсутствии дистального гребня тригонида, коленчатой складки метаконида и протостилида. Маркеры неандертальской специфики отсутствуют на всех зубах. В целом наблюдаемая комбинация соответствует

Частоты некоторых одонтологических признаков у населения острова Хоккайдо и сопредельных территорий

* N – число наблюдений, n – число случаев наличия признака.

данным более ранних исследований, зафиксировавших умеренную выраженность маркеров восточного одонтологического ствола у носителей традиций эпох Дзёмон, относительно других популяций северной и центральной Азии.

Сопоставление населения Хоккайдо с дзёмон-ской серией из западной части Японии показало, что между ними наблюдается ряд существенных различий. В частности, в западной серии резко повышена частота коленчатой складки метаконида, прото стилида, tami на нижних вторых молярах и понижена частота бугорка Карабелли. Также в со- ставе этой серии присутствует дистальный гребень тригонида, отсутствующий на Хоккайдо [Kitagawa, 2000, tabl. 2]. Проверка различий на достоверность при помощи критерия χ-квадрат показала, что по двум первым признакам различия до стоверны на 95 % уровне. В комплексе все это позволяет говорить о большей выраженно сти монголоидного компонента в составе населения о строва Кюсю и центральной части острова Хонсю, чем на Хоккайдо, и, возможно, о наличии в составе населения центральной части Японского архипелага компонента, отсутствующего на севере.

Наиболее интересной особенностью обеих дзё-монских выборок является крайне резко повышенная частота гребня эпикристида на нижних вторых молярах, превышающая 50 % (см. таблицу ) [Ibid.]. Основываясь на динамике частот данного признака, представленных в таблице и на опубликованных данных [Ibid.], можно говорить о том, что эпикристид является ключевым признаком, маркирующим популяционную преемственность между населением эпохи дзёмон и более поздними группами. В западной части Японского архипелага, судя по опубликованным данным, ощутимый вклад дзёмонские популяции вносят только в состав носителей культуры яёй, в дальнейшем в результате интенсивного притока мигрантов он размывается, что маркируется снижением частоты эпикристида от 50,9 % в эпоху Дзё-мон до 2,4 % к периоду Кофун [Ibid.]. На Хоккайдо миграционные процессы были не столь интенсивны, и повышенная частота эпикристида здесь переходит к носителям охотской культуры (большая часть случаев отмечена в материалах из Мойоро), а затем к айнам, у которых эпикристид был отмечен на трех из пяти доступных для обследования молочных нижних вторых моляров.

Вопрос о происхождении населения, с которым этот признак мог появиться на островах Японского архипелага, пока о стается крайне дискуссионным, по причине отсутствия необходимого объема данных с территории континентальной Азии. В других доступных для сравнения сериях с территории Дальнего Востока и Байкальской Сибири этот признак отсутствует. Он не встречается ни у серовского населения, ни у носителей синхронной позднему дзёмону янковской культуры, ни у чжурчжэней Приамурья. Возможно, что свою роль здесь играет малое количество наблюдений и отсутствие опубликованных данных из других регионов Дальнего Востока, но на территории Японии эпикристид был отмечен даже на находках культуры Сацумон, представленных всего двумя индивидами.

На настоящий момент максимальная, после Японии, частота эпикристида на молочных нижних вторых молярах, была отмечена на территории Западной Сибири, у носителей большереченской культуры эпохи раннего железного века [Зубова, Кишкурно, 2023, табл. 1]. Более ранние серии молочных зубов, которые бы относились к эпохе неолита и бронзы, с этой территории пока неизвестны, соответственно, реконструировать линию биологических связей, которая привела к повышению частоты этого признака в данной серии невозможно. На верхнепалеолитических находках молочных нижних вторых моляров со стоянок Мальта и Лиственка эпикристид отсутствует (неопубликованные данные автора), на зубах, обнаруженных в пещерах Страшная и Хайыргас его наличие или отсутствие определить невозможно [Зубова, Кривошапкин, Ша-лагина, 2017; Zubova, Stepanov, Kuzmin, 2016].

Подводя итоги всему вышесказанному, нужно отметить следующее. Прежде всего, данные о морфологии зубов молочной смены являются надежным и интересным источником данных о популяционной истории Японского архипелага. В составе населения эпохи Дзёмон они дали возможность выявить как минимум два компонента, один из которых, присутствующий и на Хоккайдо и в западной части Японии, характеризуется очень слабой представленностью маркеров восточного ствола и резко повышенной частотой эпикристида на молочных нижних вторых молярах, а второй, отсутствующий на Хоккайдо, но представленный на Хонсю и Кюсю, значительно более монголоидный и в его со ставе присутствуют повышенные частоты коленчатой складки метаконида и протостилида. Также данные о строении молочных зубов позволили реконструировать линии популяционной преемственности на территории Японского архипелага и показали, что на территории Хоккайдо она была более длительной, чем на других островах региона.