Морфометрические признаки и химический состав растений якона при интродукции на Среднем Урале

К настоящему времени якон интродуцирован в США, Новой Зеландии, Японии и Европе. В целом это довольно пластичная культура, выращиваемая на земном шаре в пределах 45о с.ш и 40о ю.ш. В России эту культуру в промышленном масштабе можно возделывать в открытом грунте в Краснодарском и Ставропольском краях, предгорьях Северного Кавказа, а также в фермерских и частных хозяйствах более северных регионов России (2).

В задачу нашей работы входило изучение фенологических особенностей, динамики роста надземных органов в онтогенезе и накопления фруктозосодержащих углеводов в клубнях, а также структуры подземных органов растений якона с целью оценки возможности интродукции этой культуры на Среднем Урале (56о с.ш.).

Методика . Исследования проводили в течение 2 лет (1998 и 1999 годы) в Ботаническом саду Уральского государственного университета им. А.М. Горького (Екатеринбург). Объектом исследования служили растения якона R 1 и R 2 , полученные в результате оздоровления in vitro исходного посадочного материала из Аргентины (3). При выращивании растений использовали рассаду посредством проращивания в теплице почек возобновления корневищ, которую затем высаживали в открытый грунт 11 и 8 июня (соответственно 1998 и 1999 годы) по схеме 70 x 70 см; почва дерново-подзолистая окультуренная.

Фенологические наблюдения проводили в теплице через 4 нед после появления всходов, а также через каждые 2-3 нед (в течение вегетационного периода) после пересадки растений в грунт. Массу органов и площадь листьев оценивали весовым методом, мезоструктуру листа — по методике, разработанной в Уральском государственном университете (4), интенсивность фотосинтеза — радиометрически (5); фотосинтетический потенциал рассчитывали по Ничипоровичу (6).

Для оценки содержания углеводов в корневых клубнях среднюю пробу (четыре-пять растений) фиксировали при 60 и высушивали при 105 оС. В каждой пробе выделяли две фракции углеводов, содержащих фруктозу: спирторастворимую, в состав которой входят фруктоза и низкомолекулярные олигофруктаны, и водорастворимую, включающую высокомолекулярные олигофруктаны, в том числе инулин. Для этого навеску сухого материала подвергали 3-кратной экстракции 82 % эталоном при кипячении; объединенный экстракт выпаривали до сухого остатка, растворяли в воде и отбирали аликвоту для количественного определения фруктозы. После спиртовой экстракции растительный остаток подвергали водной экстракции в течение 2 ч в кипящей водяной бане. Гидролиз полифруктанов до фруктозы проводили соляной кислотой при нагревании в течение 1 ч и отбирали аликвоту гидролизата для определения содержания фруктозы резорциновым методом (7).

Метеорологические данные получены по бюллетеням агрометеорологических условий за 1998 и 1999 годы на территории Свердловской области. Первый год исследований был наиболее оптимальным для развития растений якона и характеризовался затяжной холодной весной, неравномерным распределением осадков, продолжительным и жарким летом с частыми суховеями и почвенной засухой, затяжной осенью. Менее благоприятным был второй год исследований, характеризовавшийся затяжной весной, глубоким вторжением холодных масс воздуха в мае и июне, частыми и поздними заморозками, коротким периодом активной вегетации, недостатком тепла. Сумма эффективных температур выше 5 оС в 1998 и 1999 годах составляла соответственно 1632 и 1482 оС, выше 10 оС — 967 и 754 оС, выше 15 оС — 486 и 243 оС; дата перехода температуры через 15 оС — соответственно 20 мая и 21 июня.

Результаты. В условиях Среднего Урала растения якона проходили только вегетативную фазу роста, которая длилась весь летний период и заканчивалась формированием корневых клубней. Условно мы разделили весь период онтогенеза растений якона по времени начала формирования разных органов. В менее благоприятный 1999 год наблюдалось ускоренное развитие растений: несмотря на более поздние сроки посадки, формирование узлов основного побега происходило примерно в те же сроки, что и в 1998 году (табл. 1).

1. Результаты фенологических наблюдений за ростом растений якона со времени появления всходов в различные по метеорологическим условиям годы

Время посадки и уборки, межфазный период	1998 год		1999 год
	Дата	Возраст, сут	Дата	Возраст, сут
Посадка в теплице	03.02.	–	17.02.	–
Появление всходов	20.02-22.02	–	08.03-10.03.	–
Пересадка рассады в открытый грунт	11.06.	110	08.06.	90
Появление придаточных и боковых побегов	25.05-01.06.	95-100	01.06-10.06.	80-92
Формирование 7-го узла главного побега	20.05-28.05.	90-98	20.05-01.06.	70-80
Формирование 14-го узла главного побега	20.08-28.08.	180-188	20.08-25.08.	160-165
Начало формирования корневых клубней	–	–	15.05-20.05.	65-70
Прекращение роста листьев и стеблей	01.09-10.09.	190-200	25.08-01.09.	165-170
Уборка корневых клубней	06.10.	226	11.10.	210

Характеристика роста и развития растений якона в условиях интродукции на Среднем Урале представлена по данным, полученным в 1998 году на 20 растениях (рис. 1). Значения показателей массы и числа корней, корневищ, корневых клубней мы распределили по классам — от минимального до максимального, причем соответственно каждому классу определяли долю растений и выявляли модальные классы. При этом масса корней у 55 % растений составляла 70-130 г, максимальная масса достигала 250 г/раст. (см. рис. 1а). Масса б о льшей части корневых клубней (75 %) составляла более 1 кг, а их общая масса варьировала от 0,56 до 2,00 кг; модальный класс — 1,71-2,00 кг (35 %) (см. рис. 1б). Число корневых клубней у 55 % растений составляло от 16 до 25 шт., у 5 % — достигало 36-40 шт. (см. рис. 1в). Модальный класс по числу корневых клубней включал 35 % растений, образующих 16-20 клубней диаметром ≥ 1 см (см. рис. 1г).

Корневые клубни веретенообразной, продолговатой и округлой формы были представлены в соотношении соответственно 66,0; 26,7 и 7,0 %. Масса б о льшей части корневых клубней веретенообразной и округлой формы составляла 10-100 г (60-70 %), продолговатой формы — 300-500 и 50-200 г (соответственно 7 и 80 %). Масса корневища колебалась у растений якона от 0,7 до 1,8 кг, причем доля растений с массой корневища более 1 кг составляла 50 %, из них у 5 % величина этого показателя достигала 1,6-1,8 кг (см. рис. 1д).

Рис. 1. Гистограммы распределения количества (%) растений якона по массе и числу корней, корневищ и корневых клубней: а — масса корней, г; б — общая масса корневых клубней, кг; в — общее число корневых клубней; г — число корневых клубней диаметром >  1 см; д — масса корневища, кг; е — число почек возобновления. Данные 1998 года.

Необходимо отметить, что полученные нами данные по структуре подземных органов якона, в частности по массе и числу корневых клубней на одно растение, согласуются с результатами исследований, проведенных в Подмосковье и Молдавии (8, 9). Так, при относительно оптимальных для роста растений погодноклиматических условиях Среднего Урала максимальная масса корнеплодов и корневищ достигала соответственно 1,7-2,0 и 1,3-1,8 кг. Если в условиях средней полосы России урожайность корнеплодов составляет более 60 т/га (8), то на Среднем Урале она может достигать 40 т/га.

Максимальная высота главного побега отдельных растений составляла 130 см, при этом образовывалось 14 узлов. В среднем на одно растение было сформировано пять придаточных побегов длиной 80,4 см и четыре побега первого порядка длиной 77 см. Площадь листа среднего яруса, закончившего рост, составляла 467,9 см2. Известно, что якон — типичное С3-растение, характеризующееся дорзовен-тральным строением листа и дифференциацией мезофилла на палисадную и губча-48

тую ткань. Мы провели сравнительный анализ анатомической структуры листьев якона седьмого-восьмого ярусов с закончившими рост листьями картофеля среднего яруса, имеющими аналогичную структуру и одинаковый период формирования (табл. 2). Растения картофеля также были получены рассадным способом из семян и формировали 14 ярусов листьев.

Отличительная особенность растений якона — мелкоклеточность ткани листьев и поэтому пониженное число хлоропластов: объем клеток у растений якона в 5 раз меньше, чем у растений картофеля, а площадь листовой пластинки в 4 раза больше (см. табл. 2). Очевидно, это обусловлено повышенной пролиферацией, в результате чего число клеток на лист у растений якона и картофеля составляло соответственно 207 и 30 млн.

2. Показатели мезоструктуры и функциональной активности листьев растений якона и картофеля

Показатель	Якон	Картофель
Площадь листа, см2	467,9 ± 90,77	110,0 ± 13,53
Число клеток (палисадных и губчатых), тыс/см2	443,4 ± 48,52	379,5 ± 49,30
Число клеток, млн/лист	207,3	30,1
Число хлоропластов в клетке:
палисадной ткани	17,3 ± 1,04	69,5 ± 4,73
губчатой ткани	8,4 ± 0,76	53,7 ± 6,51
Число хлоропластов, млн/см2	4,9	21,2
Объем клетки палисадной ткани, тыс. мкм3	4,2 ± 0,37	25,6 ± 2,95
Интенсивность фотосинтеза:
мг СО 2 /(дм2 ⋅ ч)	10,0 ± 0,98	14,0 ± 1,49
мг СО 2 /(млн ⋅ ч) хлоропластов	204,1	66,0

Интенсивность фотосинтеза на единицу площади листа у растений якона была примерно такой же, как у интродуцированных на Среднем Урале растений амаранта, топинамбура, девясила, а также картофеля, и составляла в среднем за вегетацию 8,0-11,5 мг СО₂/(дм² ⋅ ч). При низком количестве хлоропластов на единицу листовой поверхности функциональная активность отдельного хлоропласта листа якона превышала таковую картофеля более чем в 3 раза (см. табл. 2).

Следовательно, несмотря на существенные различия по структуре, функциональная активность на единицу площади листа у якона сопоставима с интродуцированными на Среднем Урале растениями. Возможно, что механизм адаптации растений якона к экстремальным условиям в большей степени обусловлен не структурой листа, а лабильностью активности фотосинтетического аппарата.

Нами выявлена зависимость интенсивности роста растений якона от погодно-климатических условий вегетационного периода. Так, в неблагоприятных условиях значительно уменьшалась масса надземных органов; высота главного побега, диаметр и число боковых и придаточных побегов были меньше соответственно в 1,8; 1,2 и 1,2-1,5 раза, чем в благоприятном году (табл. 3, рис. 2).

3. Характеристика надземной части растений якона по морфометрическим признакам в различные по метеорологическим условиям годы

Показатель	1           1998 год*	1    1999 год**
Высота стебля, см	Г л а в н ы й п о б е г 130,0 ± 9,56	70,2 ± 3,35
Число узлов	14,0 ± 0,53	14,0 ± 1,59
Диаметр стебля, мм	17,2 ± 0,69	15,5 ± 1,34
Число придаточных побегов	П р и д а т о ч н ы е п о б е г и 5,3 ± 1,54	4,5 ± 1,17
Высота стебля, см	80,9 ± 10,42	65,3 ± 7,17
Число узлов	8,6 ± 1,36	8,0 ± 1,42
Диаметр стебля, мм	17,7 ± 2,43	15,1 ± 2,19
Число побегов	П о б е г и п е р в о г о п о р я д к а 4,5 ± 1,18	3,0 ± 0,94
Длина побегов, см	77,1 ± 11,22	56,5 ± 7,72

*,** Представлены средние данные соответственно по 20 и 10 растениям.

Нами не выявлено различий по числу узлов главного и придаточных побегов, что, вероятно, свидетельствует о меньшей зависимости скорости развития последних от метеорологических условий по сравнению с ростовыми процессами.

Одной из причин отставания в росте может служить более поздняя закладка опыта в 1999 году, в результате чего ко времени высадки рассады в грунт растения различались по высоте и массе органов. Однако в 1999 году у растений открытого грунта увеличивалось отставание в росте и к концу периода вегетации возрастало по массе корневища в 2 раза, а по массе листьев и стеблей — в 4 раза (см. рис. 2).

Нарастание массы корневых клубней до третьей декады августа происходило более интенсивно в вегетационный период 1999 года, что свидетельствует об ускоренном развитии растений (см. рис. 2в). Очевидно, это обусловлено тем, что неблагоприятные для роста метеорологические условия интенсифицировали более ранний транспорт ассимилятов в клубни, в результате чего их масса быстро увеличивалась, но при этом тормозился рост листьев и уменьшался фотосинтетический потенциал — 90 и 270 м² ⋅ сут/раст. соответственно в 1999 и 1998 годы.

В неблагоприятном году фотосинтетический потенциал реализовывался более эффективно. Так, производительность 1 м2 листовой поверхности составляла 12,2 г корневых клубней, в то время как в благоприятном году величина этого показателя достигала лишь 4,9 г. Следовательно, при благоприятных погодно-климатических условиях за счет большей продолжительности использования ассимилятов на формирование листовой поверхности был сформирован мощный фотосинтетический потенциал, который реализовывался лишь на 40 %, что, возможно, и явилось главной причиной отсутствия существенных различий по массе клубней в период уборки, несмотря на сильное отставание в росте надземных органов.

Показано, что в корневых клубнях якона накапливается большое количество углеводов, содержащих фруктозу (10). Нами установлено, что основную массу сухого вещества клубней составляют олигофруктаны. В этом плане якон может конкурировать с топинамбуром. При количественном определении фруктозосодержащих углеводов резорциновым методом свободная фруктоза и низкомолекулярные олигоф-руктаны в клубнях якона выявлены только в спирторастворимой фракции; высокомолекулярные олигофруктаны, в том числе инулин, входящие в водорастворимую фракцию, не обнаружены.

Д а т а в з я т и я п р о б ы

Рис. 2. Масса листьев (а), стеблей (б), корневых клубней (в) и корневища (г) растений якона в разные по метеорологическим условиям годы: 1 и 2 — соответственно 1998 и 1999 годы.

Рис. 3. Содержание низкомолекулярных фруктозосодержащих углеводов в корневых клубнях растений якона в разные по метеорологическим условиям годы: 1 и 2 — соответственно 1998 и 1999 годы.

К концу вегетационного периода по мере снижения температуры воздуха содержание олигофруктанов в корневых клубнях увеличивалось независимо от погодно-климатических условий года исследований (рис. 3). Прохладный год характеризовался коротким вегетационным периодом, поэтому накопление углеводов на единицу сухого вещества было более интенсивным по сравнению с предыдущим годом. Подобная зависимость содержания низко- и высокомолекулярных фруктозосодержащих углеводов от температуры прослеживается у разных видов растений. Например, у растений эвкалипта была выявлена высокая корреляционная зависимость между устойчивостью к пониженным температурам и содержанием сахаров, в частности фруктозы и рафинозы (11). В работе Ernst с соавт. показано, что в корневищах цикория в условиях пониженных осенних температур содержание фруктозы увеличивается, а соединений инулиновых фруктанов высокой степени полимеризации — уменьшается (12). Аналогичные результаты получены в исследованиях на топинамбуре (13, 14). Очевидно, деполимеризация инулина и накопление низкомолекулярных фруктанов или торможение синтеза инулина при пониженных температурах выполняет защитную функцию, обусловливающую морозоустойчивость.

Таким образом, нами установлено, что в условиях Среднего Урала в благоприятные по метеорологическим условиям годы урожайность корневых клубней якона может достигать 40 т/га сырой массы, что соответствует 4 т/га сухой массы. Содержание углеводов, включающих фруктозу, к концу периода вегетации составляет 45-55 % от воздушно-сухой массы корнеплодов. Следовательно, растения якона наряду с растениями топинамбура могут служить источником фруктозы и возделываться в условиях Среднего Урала.

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    Z a r d i n i E. Ethnobotanical notes on «Yacon», Polymnia sonchifolia ( Asteraceae ). Econ. Bot., 1991, 45, 1: 72-85.

• 2.    Т ю к а в и н Г.Б. Интродукция якона Polymnia sonchifolia ( Asteraceae ) в условиях Московской области. В сб.: Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Тез. докл. Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. акад. Н.В. Цицина М., 1998: 212-214.

• 3.    Т ю к а в и н Г.Б. Оптимизация условий культивирования почек якона in vitro. В сб.: Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений. Мат. III Междунар. науч.-произв. конф. (14-19 июня, 2000). Пенза, 2000, 1: 260-263.

• 4.    М о к р о н о с о в А.Т., Б о р з е н к о в а Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1978, 61, 3: 119-133.

• 5.    М о к р о н о с о в А.Т., Д о б р о в А.В. Камера для изучения фотосинтетического метаболизма и определения потенциального фотосинтеза на изолированных листьях. В сб.: Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, 1973, 3: 149-155.

• 6.    Н и ч и п о р о в и ч А.А., С т р о г а н о в а Л.Е., Ч м о р а С.Н. и др. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М., 1961.

• 7.    Е р м а к о в А.И., А р а с и м о в и ч В.В., С м и р н о в а - И к о н н и к о в а М.И. и др. Методы биохимического исследования растений. 2-е изд., перераб. и доп. /Под ред. А.И. Ермакова. Л., 1972.

• 8.    Методические рекомендации по интродукции якона в России /Под ред. П.Ф. Кононкова, Г.Б. Тюка-вина, В.К. Гинс. М., 1999.

• 9.    Б о д р у г М.В. Якон ( Polymnia sonchifolia Poepp. et Endl.) — новое овощное и лекарственное растение. В сб.: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Мат. докл. II Междунар. симп. (16-20 июня, 1997). Пущино, 1997, 4: 286-288.

• 10.    Б а г а у т д и н о в а Р.И., Ф е д о с е е в а Г.П., Р ы м а р ь В.П. Рост, развитие и накопление углеводов у Polymnia sonchifolia Poepp. et Endl. в условиях интродукции на Среднем Урале. В сб.: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Мат. докл. III Междунар. симп. (21-25 июня, 1999). Пущино, 1999, 2: 150-153.

• 11.    L e b o r g n e N., T e u l i e r e s Ch., T r a e r t R o l s M. e.a. Introduction of specific carbohydrates in Eucalyptus gunnii cells increases their freezing tolerance. Eur. J. Biochem., 1995, 229, 3: 710-717.

• 12.    E r n s t M., C h a t t e n t o n N.J., H a r r i s o n P.A. Carbohydrate changes in cichory ( Cichorium intubus L. var. foliosum ) during growth and storage. Sci. Hort. (Neth)., 1995, 63, 3-4: 251-261.

• 13.    Б а г а у т д и н о в а Р.И., Ф е д о с е е в а Г.П. Продуктивность и фракционный состав углеводного комплекса у разных по скороспелости сортов топинамбура. С.-х. биол., 2000, 1: 55-63.

• 14.    К а х а н а Б.М., А р а с и м о в и ч В.В. Биохимия топинамбура. Кишинев, 1974.

Ботанический сад Уральского государственного              Поступила в редакцию 16

университета им. А.М. Горького ,                              ноября 2000 года

620083, Екатеринбург, К-83, просп. Ленина, 51 ;

Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур, Московская обл.

MORPHOMETRIC DETERMINANTS AND CHEMICAL STRUCTURE IN YACON PLANTS DURING THEIR INTRODUCTION IN MIDDLE URAL

R.I. Bagautdinova, G.P. Fedoseeva, G.B. Tyukavin, V.P. Rymar’

S u m m a r y

The authors studied the phonological and physiological peculiarities, structure of the underground organs, and also they evaluated the productivity, growth dynamics of superterranean organs at the ontogeny and accumulation of fructose containing carbohydrates in roots tubers of yacon ( Polymnia sonchifolia Poepp & Endl.) during their introduction in Middle Ural. It was established, that the productivity of yacon roots tubers at the favorable conditions may be reach the value of 40 ton of damp mass per hectare, that is 4 ton of dry mass per hectare, respectively. The content of fructose containing carbohydrates at the end of vegetation period is 45-55 % of air-dry mass of edible roots. Consequently, yacon plants as well as topinambour plants can be fructose sources and growing in Middle Ural conditions.

Новые книги

Д е о р д и е в И.Т. Экологически безопасное возделывание и защита от вредных объектов овощных культур. СПб, 2001, 42 с.

В методических указаниях описаны нетрадиционные методы защиты сельскохозяйственных культур (картофель, томат, капуста, лук, чеснок, огурец, кабачок, тыква и патиссон), которые рекомендуется применять на начальной стадии развития вредителей и болезней. Представлены способы приготовления растительных инсектицидных препаратов (отваров и настоек) из белены черной, горца птичьего, горчака желтого, дурмана обыкновенного, полыни горькой, паслена черного и т.д. Описаны приемы обработки растений этими препаратами.