Накопление белка в зерне твёрдой пшеницы в зависимости от генотипа и среды

По оценкам экспертов общий индекс каче ства макарон, формируется количеством клей- Мальчиков Петр Николаевич, доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник.

ковины (40,0%), её качеством (40,0%) и содержанием каротиноидов (20,0%) в используемом сырье [1]. Значительная роль в детерминации качества пасты массовой доли клейковины, формируемой на основе белковых веществ в зерне, определяется незаменимостью этих компонентов (белок, клейковина) для образования структуры пасты, с четко выраженным компактным матриксом в виде сетки из коагулированного белка, содержащей выпуклые гранулы крахмала. Белковый матрикс является своеобразным «барьером» на пути активных ферментов к крахмалу, что защищает его от быстрого гидролиза и накопления глюкозы в крови человека с инсулиновым откликом. Эти свойства пасты относят её к группе медленно перевариваемых крахмалистых продуктов с низким гликемическим индексом [2, 3, 4]. Кроме того, концентрация белка в продуктах питания - неотъемлимый атрибут их биологической ценности. Накопление белка в зерне пшеницы зависит от условий среды в период вегетации растений, уровня агротехники, плодородия почвы, способности генотипа к поглошению азота и биохимическому синтезу аминокислот и белка. Изменчивость признака у пшеницы как вида колеблется в пределах 7,023,0% [5], или по данным ВИРа от 9,9% (образец Tr.aestivum ) до 31,6% (образец Tr. araraticum) [6]. Селекция на высокое содержание белка в зерне сдерживается отрицательной взаимосвязью этого признака с урожайностью зерна. Это противоречие четко проявилось при значительном улучшении генетического потенциала урожайности пшеницы в середине ХХ века. В связи с этим в различных странах были проведены селекционные работы, направленные на создание высокобелковых сортов мягкой и твердой пшеницы. Наиболее интенсивные исследования и селекционные мероприятия были проведены в США и Канаде, где удалось увеличить содержание белка в зерне новых сортов мягкой пшеницы на 0,3-0,5% в абсолютных значениях [6]. Дальнейшее продвижение селекции в этом направлении не имело успеха , что объясняется полигенной природой признака, сильной зависимостью от условий среды и отрицательной корреляцией с урожаем, усложняющей селекцию по двум направлениям одновременно. Возобновление интереса к проблеме повышения суммарного белка в зерне пшеницы произошло после обнаружения крупнозерных высокобелковых генотипов среди коллекционных образцов дикой полбы Triticum dicoccoides. Один такой образец FA-15-3 из Израиля был изучен в скрещиваниях с серией дителосомных линий сорта Langdon твердой пшеницы. Изучение потомства от этих скрещиваний позволило идентифицировать, а затем маркировать ответственный за высокое содержание белка локус QGpc.ndsu-6Bb на коротком плече 6В хромосомы близ центромеры на участке между средними точками Xabg387-6B и Xmwg 79-6B, где расположены 11 маркеров [7, 8]

Физиологические и биохимические механизмы высокого содержания белка у линий с транслокацией QGpc.ndsu-6Bb были связаны с более ранним сроком деградации хлорофилла и отмиранием тканей листьев, стебля и колосковых чешуй, более интенсивной ремобилизацией (реутилизацией) азота вегетативной части растений и широкими соотношениями: общий (валовый) азот сухой массы растения / общая сухая масса растения, К.хоз. (Harvest index) азота растения / К.хоз. (Harvest index) урожая зерна [9]. Позднее были определены другие локусы, Gpc в гомеологичных группах хромосом (6А, 6D). Вся совокупность полученной научной информации и новых технологий маркирования признаков была использована для генетического скрининга коллекций и исследования интенсивности эрозии (элиминации) генов белковости зерна в процессе доместикации и научной селекции. В результате были обнаружены сильные, в сравнении с доместикацией, негативные эффекты научной селекции на содержание белка в зерне мягкой и твердой пшеницы. Тем не менее, среди современных сортов были идентифицированы генотипы несущие локусы Gpc. На различных этапах селекции в России, в том числе и в настоящее время, для скрещивания привлекалось большое количество генотипов из кластера стержневой коллекции высокобелковых образцов пшеницы ВИРа, что с определенной вероятностью, предполагает передачу современным сортам соответствующих генов [6].

В связи с этим цель исследований, результаты которых представлены в данной публикации, заключалась в поиске среди современных продуктивных сортов твердой пшеницы, созданных в селекционных центрах России, генотипов стабильно формирующих в различных условиях среды зерно с высоким содержанием белка, т.е.потенциальных носителей локусов Gpc .

МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований были 29 сортов и селекционных линий. Все изученные сорта были объединены в группы по этапам селекции твердой пшеницы в России. Исторические сорта Харьковская 46 и Безенчукская 139 представляли 4-5 этапы соответственно.Сорта 6 этапа были представлены Безенчукской 182, Саратовской золотистой, Жемчужиной Сибири, Алтайской нивой, Алтайским янтарем и Омским корундом. ,Из сортов 7 этапа в исследования были включены: Безенчукская 205, Краснокутка 13, Донская элегия, Безенчукская нива, Безенчукская 209, Безенчукская 210, Безенчукская золотистая, Луч 25, Памяти Янченко, Солнечная 573, Оазис. Кроме коммерческих сортов в эксперименте были изучены селекционные линии и сорта, проходящие государственные испытания, из 3-х учреждений: НИИСХ Юго-Востока (Д2098, 98с-08), Алтайского НИИСХ (Гордеиформе 677), Самарского НИИСХ (Безенчукская крепость, Золотая, 1368д-18, 1477д-4). Необходимо подчеркнуть, что исторический сорт «Харьковская 46», полученный в результате привлечения для гибридизации генплазмы вида Triticum dicoccum, по результатам длительного периода изучения, до сих пор является одним из самых высокобелковых сортов твердой пшеницы в России и на Украине [10, 11, 12,13]. В связи с этим в исследовании этот сорт использовался в качестве стандарта.

Условия полевых экспериментов были достаточно разнообразными. Урожайность по пунктам и годам исследований варьировала от 13,3 ц/га до 39,5 ц/га, что позволило оценить накопление белка в зерне в зависимости от продукционных возможностей генотипа, т.е. от- зывчивости исследуемого признака на условия выращивания растений. Средней силы стрессовые факторы действовали в Безенчуке (2015-2016гг.) и в Актюбинске (2016г.), относительно благоприятные условия наблюдались в Кургане (2014-2015гг.) и в Барнауле (2016г.), благоприятные условия имели место в Барнауле (2014-2015гг.) и в Безенчуке (2014г.), с уровнем урожайности в среднем по эксперименту – 13,3ц/ га, 15,5ц/га, 14,7ц/га, 21,4ц/га, 23,4ц/га, 23,7ц/ га, 35,0ц/га, 39,5ц/га, 28,2 ц/га соответственно порядку экопунктов, представленных выше. Содержание белка в зерне варьировало по среднему значению в каждом из 9-и экспериментов от 15,5% до 18,0%. Величина признака у Харьков-сой 46 изменялась от 16,0% до 18,4%.

Содержание белка в зерне определялось в лаборатории технологического сервиса и массовых анализов Самарского НИИСХ по Кьельдалю и общепринятым прописям

Полевые эксперименты проведены на делянках 10,0м2, в 3-4-х повторениях с рендоми-зированным размещением делянок по блокам.

Полученные данные для определения структуры генотип-средовой вариансы были обработаны методами дисперсионного анализа [14] и по методике А.В. Кильчевского, Л.А. Хотылевой [15].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам 2-х факторного дисперсионного анализа комплекса «генотип – среда», где «среда» объединяет дисперсии вызванные условиями пунктов и лет исследований, были установлены значимые эффекты генотипов, среды и их взаимодействия на формирование признака «содержание белка в зерне» (табл.1).

Средовые эффекты составили 41,9% дисперсии признака в исследуемом комплексе, что в 2,2 раза превышает уровень влияния генотипа и почти не отличается от доли генотип-средо-вых взаимодействий. Суммарный эффект генотипа и генотип-средовых взаимодействий определял 57,4 % от общего варьирования. Это означает, что среди исследуемых генотипов в данном наборе сред, имеется значительное со- ртовое разнообразие, как по средней величине признака по всем средам в эксперименте, так и в отдельных средах. Необходимо отметить, что результаты, показанные всеми сортами во всех точках испытания, соответствуют оптимальным значениям концентрации белка в зерне (12,015,0%) для производства высококачественной макаронной продукции. Средние величины признака варьировали по сортам в зависимости от пункта и года испытания от 14,0% (Безенчук-ская 205, Безенчук, 2016г.) до 20,9 % (Омский изумруд, Безенчук, 2015г). Различия между сортами в среднем по всему эксперименту достигали 2,0% в абсолютном значении или 11,5% по отношению максимального (Солнечная 573) и минимального (Безенчукская 205) уровней (табл. 2).

Достоверное в среднем по эксперименту преимущество по исследуемому признаку над Харьковской 46 отмечено только у сорта «Солнечная 573». Варьирование концентрации белка в зерне у большинства сортов (у 18 из 29) находилось в пределах изменчивости Харьковской 46. К этой группе (недостоверно отличающихся от Харьковской 46) отнесены сорта, созданные в Поволжье – Безенчукская 139, Безенчукская степная, Безенчукская золотистая, Безенчук-ская крепость, Саратовская золотистая, Крас-нокутка 13, Д2098 и Донская элегия – селекции АНЦ «Донской», а также все сорта из Западной Сибири (Алтайский НИИСХ, Омский НИИСХ). Достоверное снижение уровня признака по отношению к Харьковской 46 отмечено для сортов: Безенчукская 205, Безенчукская нива, Без-енчукская 210, Безенчукская 209, Луч-25, 98с-08 и 1477Д-4. Все они принадлежат к последнему 7 этапу селекции. Среди сортов 6 этапа достоверное снижение концентрации белка к уровню Харьковской 46 наблюдалось только у Безенчук-ской 182. Общая закономерность отрицательной корреляции, превалирующая во взаимосвязях при варьировании урожайности и белковости, подтверждается в наших экспериментах на уровне значимости 0,01% в 6-и из 9-и полевых опытов (табл.3).

Эти результаты требуют краткого анализа и пояснений. Три фона, на которых формирование

Таблица 1. Дисперсия признака «содержание белка в зерне» под влиянием факторов среды (9 факторов) и эффектов генотипа (29 сортов), по данным экспериментов, выполненных в Безенчуке, Барнауле (2014-2016), Кургане (2014-2015), Актюбинске (2016)

Факторы дисперсии	SS	Гкр	Доля изменчивости, %
(А) Генотип	145,2	266,5*	18,6
(В) Среда (год, экопункт)	326,4	2096,6*	41,9
(А*В) Взаимодействие	302	69,3*	38,8
(А+АВ) Суммарный эффект	447,2		57,4
Случайные факторы	5,12		0,7

Таблица 2. Содержание белка в зерне сортов твердой пшеницы по годам, пунктам и относительно величины признака у сорта «Харьковская 46»

Сорт Содержание белка в зерне по годам и пунктам, % 2014 2015 2016 Среднее по генотипу % к Х46 Без Кур Бар Без Бар Кур Без Бар Акт Х46 17,1 17,7 17,5 18,4 16,4 18,0 16,0 17,9 16,4 17,3 100,0 Б139 16,7 17,3 17,1 18,8 15,8 16,4 15,5 17,9 17,0 17,0 98,3 Б182 15,5 17,3 17,3 18,0 15,2 16,6 14,9 18,5 16,1 16,6 96,1 СЗ 17,1 18,1 17,7 18,8 16,0 16,4 16,4 18,8 16,1 17,3 100,0 БС 16,1 17,3 16,9 18,0 16,0 16,8 15,1 19,2 16,1 16,8 97,5 ЖС 17,1 17,3 16,5 19,2 16,2 16,2 15,7 17,0 16,0 16,8 97,4 Б205 16,9 17,1 15,3 16,0 15,4 16,8 14,0 17,2 16,6 16,1 93,6 К13 17,3 17,7 15,9 18,0 16,4 17,8 14,6 17,9 16,4 16,9 97,8 дэ 16,5 17,5 16,9 17,6 15,6 17,6 15,1 17,2 15,3 16,6 96,0 БН 16,3 16,9 15,9 17,7 15,2 17,2 14,6 17,4 16,0 16,4 94,8 Б209 15,7 15,9 16,5 16,0 15,2 18,8 14,4 17,7 15,7 16,2 93,9 Б210 15,7 17,7 15,7 16,4 15,2 17,6 14,6 18,1 15,3 16,3 94,1 БЗ 15,9 18,1 16,3 17,2 16,0 18,4 14,9 18,4 16,4 16,8 97,5 Л25 16,5 17,9 15,9 17,7 15,2 17,2 14,2 18,5 16,8 16,6 96,5 Д2098 16,5 17,9 15,5 17,6 16,2 18,0 14,9 17,9 16,6 16,8 97,3 98с08 15,1 17,9 15,1 18,5 16,0 16,4 15,3 17,9 15,5 16,4 95,1 ОИ 17,5 17,9 19,0 20,9 16,0 14,6 19,2 15,7 18,8 17,7 103,0 Г677 16,9 17,7 19,0 20,3 16,2 17,6 15,5 16,8 16,8 17,4 100,9 БК 17,1 18,7 15,9 18,1 16,0 16,8 15,3 18,8 16,4 17,0 98,5 З 15,7 17,9 15,3 17,2 16,0 16,6 14,6 16,8 15,3 16,2 93,6 1368Д18 16,9 17,5 15,5 17,2 16,0 16,6 15,1 18,1 16,1 16,6 96,0 1477Д4 16,1 17,3 15,9 17,2 16,0 15,6 15,1 16,6 16,0 16,2 93,90 СалА 17,1 17,7 16,9 18,4 17,6 19,0 16,6 19,4 17,7 17,8 103,3 С573 18,1 17,5 17,7 20,3 18,8 17,6 16,4 19,0 17,7 18,1 105,1 пя 16,9 18,5 16,7 18,1 18,4 17,2 15,3 18,1 17,7 17,4 101,1 АН 15,9 18,0 17,1 18,0 18,0 17,4 15,3 18,4 17,2 17,3 100,0 АЯ 16,7 17,8 16,8 18,0 18,0 16,6 15,1 17,9 17,4 17,1 99,5 ОК 16,4 17,5 16,5 18,0 16,0 17,0 15,3 17,7 17,7 16,9 97,9 ОАЗ 17,3 18,4 17,3 18,4 15,8 17,8 19,6 16,6 17,9 17,7 102,6 НСР0,05 - - - - - - - - - 0,6 3,5 CV 4,2 3,0 6,0 5,4 6,0 8,0 4,8 5,3 3,7 признаков проходило независимо, имели различные причины такой направленности изменчивости. Среда «Курган 2014», где при значительном генотипическом варьировании урожайности (CVg - 17,1%) аналогичной изменчивости по содержанию белка не наблюдалось, - коэффициент вариации (CVg - 3,0%) этого признака был самым низким в серии экспериментов. Первые 12 мест здесь по содержанию белка (от 18,7 % - Безенчук-ская крепость до 17,7% -Безенчукская 210) заняли самые разнообразные сорта по скороспелости и морфотипу. В частности, в эту группу сортов вошли Безенчукская золотистая– скороспелый, среднерослый сорт (18,1% белка) и Омский изумруд самый поздний и высокорослый генотип в исследуемом наборе (17,9% белка). Это объясняется доступностью азота почвы на всех этапах онтогенеза растений, благоприятным ритмом осадков и температуры, положительно влияющих на процессы накопления белка и нивели-

Таблица 3. Урожайность зерна, содержание белка в нём и степень их генотипической изменчивости и взаимосвязи по пунктам испытания

Среда	Урожай зерна, ц/га	Содержание белка в зерне, %	CVg* урожай	CVg сод.белка	Коэффиц. корреляции «урожай -белок»
Безенчук 14	28,2	16,6	11,2	4,2	-0,54**
Курган 14	21,4	17,7	17,1	3,0	0,01
Барнаул 14	35,0	16,6	4,9	6,0	-0,23
Безенчук 15	13,3	18,1	14,5	6,4	-0,47**
Курган 15	23,4	17,1	23,2	5,4	-0,52**
Барнаул 15	39,5	16,2	9,8	6,0	-0,02
Безенчук 16	23,7	15,5	24,5	8,0	-0,78**
Барнаул 16	14,7	17,8	16,7	4,8	-0,67**
Актюбинск 16	15,5	16,6	28	5,3	-0,69**
Средняя по средам	23,9	16,9	16,7	5,5	-0,46*

*CVg – генотипический коэффициент вариации рующих генетические различия сортов по этому признаку [16, 17]. Недостоверные корреляции между урожаем и белковостью зерна в Барнауле (2014-2015гг.), объясняются слабой изменчивостью по урожаю зерна.

Сильные коэффициенты корреляции >[0,60] наблюдались на фонах, где в течение вегетационного периода действовали значительные по количеству и силе стрессовые и лимитирующие факторы (Безенчук 2015-2016; Актюбинск 2016). В частности в Безенчуке в 2016 году, при средней урожайности 23,7 ц/га, значительная дифференциация по урожайности была вызвана эпи-фитотиями листовых пятнистостей (Fusarium spp) и стеблевой ржавчины (Puccinia graminis). Очевидно, что воспримчивые к патогенам сорта, утратившие под их воздействием ассимиляционный потенциал, не реализовали свои возможности по наполнению эндосперма его основным компонентом – крахмалом, что при ранней реутилизации азота из вегетативных органов привело к увеличению доли азотистых веществ в зерне. Аналогичный ход рассуждений справедлив и для других стрессовых факторов, приводящих к дифференциации сортовой популяции по продолжительности фотосинтетической активности. Кроме того, очевидно, что накопление белка в зерне испытывает влияние множества других факторов среды разной направленности (оказывающих плюс и минус эффекты), «поток» которых и их взаимодействие с генотипом в течение онтогенеза трудно контролировать. Тем не менее, стабилизация количественного признака (в данном случае содержание белка в зерне) на приемлемом уровне является важнейшей целью и одновременно проблемой для селекционеров. Сложность заключается в наличии генотип-средовых взаимо- действий, которые проявляются в конкретной среде и являются результатом действия отбора. Количественно измерить эффекты среды, генотипа и генотип-средовых взаимодействий (GEI) позволяет обычный 2-х или 3-х факторный дисперсионный анализ. Его результаты по оценке структуры вариансы в нашем эксперименте представлены в табл. 1. Однако дисперсионный анализ является простой аддитивной моделью, в которой GEI оценивается как источник вариации, но его внутренние эффекты не анализируются. Существуют различные методы анализа вариансы взаимодействия. В данной публикации применялась методология Кильчевского, Хотылевой [15]. Эта методика позволяет оценить общую адаптивную способность (OACi) по среднему значению признака в различных средах, вариансу специфической адаптивной способности (σCACi) по отклонению от ОАС в определенной среде, относительную стабильность генотипа (Sgi), селекционную ценность генотипа (СЦГi), коэффициенты компенсации (Kgi) и линейности (lgi), позволяющие в совокупности интерпретировать вариансу взаимодействия генотип-среда σ2(G*E)gi. Непосредственное использование σ2(G*E)gi для характеристики стабильности генотипа осложняется эффектами среды, которые «не улавливаются» этим статистическим показателем. В нашем эксперименте коэффициент корреляции между параметрами ОАСi и σ2(G*E) gi был близок к единице, что указывает на определяющий вклад GI в формирование различий по исследуемому признаку (табл. 4) и требует их детального анализа.

В связи с тем, что ОАСi, вариансы САСi, значения Sgi и СЦГi существенно варьируют в зависимости от сорта, было правомерным, используя их, как исходные данные, по методике

Таблица 4. Параметры общей, специфической адаптивной способности, стабильности и селекционной ценности генотипов твердой пшеницы по содержанию белка в зерне

Генотип	Параметры адаптивности и взаимодействия GI
	V i (OAC i )	n2(G*E) gi	oCAC i	l gi	S gi	сцд	K gi
Х46	0,4	337,7	2,4	58,8	13,9	11,1	0,0026
Б139	0,0	326,2	2,9	39,8	16,9	9,6	0,0036
Б182	-0,3	313,5	3,6	24,1	21,7	7,4	0,0058
СЗ	0,4	338,2	3,2	33,7	18,4	9,1	0,0045
БС	-0,1	322,0	3,5	26,9	20,6	8,0	0,0053
ЖС	-0,1	320,6	2,9	36,9	17,5	9,2	0,0039
Б205	-0,8	296,1	3,0	32,4	18,7	8,4	0,0041
К13	0,0	324,0	3,2	31,3	19,1	8,6	0,0046
дэ	-0,3	311,8	2,9	38,3	17,2	9,3	0,0036
БН	-0,5	304,2	3,0	34,8	18,1	8,8	0,0039
Б209	-0,7	298,9	3,7	21,9	22,8	6,7	0,0061
Б210	-0,7	300,5	3,6	23,6	22,0	7,1	0,0057
БЗ	-0,1	322,0	3,5	26,2	20,8	7,8	0,0055
Л25	-0,2	316,2	3,9	20,4	23,6	6,6	0,0069
Д2098	-0,1	320,1	3,2	31,1	19,1	8,6	0,0046
98с-08	-0,5	306,8	3,8	20,9	23,4	6,6	0,0065
ОИ	0,8	359,8	5,6	11,3	31,9	3,2	0,0142
Г677	0,5	345,9	4,2	20,0	23,9	6,7	0,0077
БК	0,1	329,0	3,6	25,1	21,3	7,7	0,0058
З	-0,7	296,5	3,0	33,4	18,5	8,5	0,0039
1368Д18	-0,3	311,4	2,8	40,6	16,7	9,5	0,0034
1477Д-4	-0,7	297,1	2,0	71,7	12,6	11,0	0,0018
СА	0,9	360,2	2,7	49,9	15,1	10,9	0,0032
С573	1,2	372,8	3,2	36,2	17,7	9,9	0,0046
пя	0,5	345,0	2,9	40,2	16,8	9,9	0,0038
АН	0,3	337,8	2,9	39,9	16,9	9,8	0,0038
АЯ	0,2	333,6	2,7	46,1	15,7	10,2	0,0032
ОК	0,0	323,2	2,6	48,5	15,3	10,3	0,0030
ОАЗ	0,8	354,2	3,1	36,9	17,5	9,7	0,0043

Q - техники кластерного анализа, попытаться сгруппировать сорта в кластеры. В результате удалось выделить 5 кластеров с варьированием уровня корреляции от 0,814 до 1,000 (табл.5).

Первый кластер образовали 10 сортов с близкими характеристиками адаптивности, стабильности и селекционной ценности. Эти сорта заметно выделяются по средним значениям ОАСgi, имеют относительно низкие величины специфической адаптивной способности (σ CACi) и стабильности (Sgi), что косвенно показывает на функционирование сильной генетической системы, контролирующей содержание белка в зерне и стабильно проявляющейся в фенотипе в разных средах. Этот кластер условно можно обозначить кластером «Харьковской 46». Все сорта, принадлежащие к нему, в своей родословной имеют значительную долю ген- плазмы Харьковской 46. В свою очередь в родословную этого сорта входит линия 34-5129, созданная в Украинском НИИРСиГ (г.Харьков), от межвидового скрещивания Triticum turgidum / Triticum dicoccum, которая теоретически могла нести транслокацию Gpc от Tr.dicoccum. Кроме того, сорта этой группы содержат в своей генеалогии Харьковскую 51 (имеющую аналогичное происхождение с Харьковской 46), сорт «Ракета», полученный с участием генплазмы Tr.dicoccum и местные ландрасы из Поволжья, Украины, которые также могли нести гены Gpc.

Второй кластер включает 5 сортов и характеризуется низким уровнем ОАСi, самым слабым взаимодействием (САСi) со средой и самой высокой стабильностью признака (Sgi). Высокая стабильность признака – основная причина довольно значительной селекционной ценно-

Таблица 5. Распределение сортов твердой пшеницы по кластерам на основе параметров адаптивности и стабильности по содержанию белка в зерне

№ кластера Сорта, вошедшие в кластер Варьирование коэффицента корреляции в кластере Параметры адаптивности и стабильности в среднем по кластеру OACi oCACi Sgi СЦГ 1 Харьковская 46 Алтайский янтарь Безенчукская 139 Омский корунд Салют Алтая Памяти Янченко Алтайская нива Саратовская золотистая Оазис Солнечная 573 0,814-1,000 0,473 2,9 16,4 10,1 2 Донская элегия 1368д-18 1477д-4 Жемчужина Сибири 0,956-0,993 -0,371 2,7 16,0 9,7 3 Безенчукская 182 98с-08 Безенчукская 209 Безенчукская 210 Безенчукская золотистая Луч 25 Безенчукская степная 0,960-1,000 -0,361 3,7 22,1 7,2 4 Омский изумруд Безенч.крепость Гордеиформе 677 0,988-0,998 0,486 4,5 25,7 5,9 5 Безенчукская 205 Д2098 Золотая Безенчукская нива 0,944-0,999 -0,541 3,0 18,6 8,6 Вне кластера Краснокутка13 — -0,017 3,2 19,1 8,6 сти сортов этого кластера,- второе место после первого кластера.

Сорта третьего кластера по ОАСi располагаются вблизи второго кластера. Высокий уровень специфического взаимодействия со средой (САСi) инизкая стабильность признака значительно снижают селекционную ценность сортов, входящих в кластер.

Четвертый кластер выделяется по ОАСi (102,8% к уровню первого кластера), но характе- ризуется самыми сильными эффектами взаимодействия со средой и самой низкой стабильностью признака(Sgi). Сорта этого кластера могут иметь локальное значение при определенном сочетании внешних факторов среды.

Пятый кластер образовали сорта с низким уровнем ОАСi, что при оптимальных значениях взаимодействия со средой и среднем уровне стабильности признака снижает их селекционную ценность.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследований установлено, что варьирование содержания белка в зерне 29 генотипов твердой пшеницы в 9 средах на 41,9% от общей дисперсии признака в исследуемом комплексе определяется средой, на 18,6% генотипом и 38,8% взаимодействием генотип-среда. Уровень накопления белка в зерне всех сортов во всех средах был достаточным (14,0% -20,9%) и соответствовал требованиям ГОСТа. Наблюдалась значительная изменчивость признака по сортам, годам и пунктам испытания. Максимальные различия между сортами по средним значениям достигали 2,0% в абсолютном значении или 11,5% в соотношении максимального (Солнечная 573) и минимального (Безенчукская 205) уровней. Различия в конкретных средах были существеннее. Значимое превышение уровня исторического, с высоким содержанием белка в зерне сорта «Харьковская 46», среди современных сортов отмечено только для сорта «Солнечная 573». В 6-и из 9-и экспериментов наблюдалась широко известная общая закономерность отрицательной корреляции урожайности и белковости. Ослабление этой взаимосвязи было связано со специфическими условиями нивелировавшими различия между сортами по содержанию белка, или по величине урожая. Параметры адаптивности, стабильности и селекционной ценности генотипов по признаку значительно варьировали. По этим параметрам при помощи метода Q-техники кластерного анализа сорта были сгруппированы в 5 кластеров. Первый кластер сформировали сорта с высоким содержанием белка, низким уровнем взаимодействия со средой и высокой селекционной ценностью. Общей характеристикой этой группы сортов является значительная доля в их родословной сорта «Харьковская 46», его сибса «Харьковская 51», образцов Tr.dicoccum и местных сортов. Сделано предположение, что ряд современных сортов яровой твердой пшеницы могут иметь сильные гены высокобелковости, аналогичные по своим эффектам аллелям локусов – Gps.