Население герпетобионтных пауков (Aranei) ксерофитных биоценозов Чувашского мыса (Тобольск, Тюменская область)

Ксеротермные экстразональные биоценозы, в том числе их животная компонента, представляют значительный интерес по нескольким причинам. С одной стороны, условия окружающей среды здесь экстремальны для обитания животных и исследователь име ет возможность в природном «эксперименте» изучать адаптации организменного и популяционного уровней к неблагоприятным условиям. С /футой стороны. в таких местообитаниях, как правило, присутствуют реликтовые виды, зачастую являющиеся объектами охраны.

Фауна ксеротермных местообитаний давно и

(С Тураева А. С, Есюнин С. JL 2015

достаточно активно изучается в Европе [Miller, Valesox а, 1964; Steinberger, 1986; Buclihols, Kreuels, 2009]. В России население пауков остепненных местообитаний исследовалось в Пермском Прсдуральс [Есюнин, 2006, 2011; Есюнин, Шумиловских, 2008; Esyunin, 2008]. Аналогичных исследований на территории Западно-Сибирской равнины ранее не проводилось.

Целью данной работы является описание населения пауков ксеротермных местообитаний в подзоне южной тайги Западной Сибири.

Материал и методы исследования

Чувашский мыс — историческая местность на подножии Алафейской горы на правом берегу р. Иртыш вблизи г* Тобольска, входит в состав регионального памятника природы Тюменской области «Киселевская гора С Чувашским мысом». Склоны Чувашского мыса покрыты луговой и ос-тепненной растительностью.

Нами проанализированы данные о пробах населения герпетобионтных пауков за период с 2008 по 2012 гг. В 2008-2011 гг. материал был собран сотрудниками Тобольской комплексной научной станции Уральского отделения РАН (г. Тобольск). Мы исследовали население пауков Чувашского мыса в июне-июле 2012 г.

Было исследовано три биотопа, названия которых даются по Бухкало с соавторами [Конспект .... 2014] с дополнениями по видовому составу растений.

Луг злаково-разнотравный суходольный с отдельными березами, в 5-7 м от кромки склона коренной террасы* В сообществе преобладают тысячелистник азиатский, тимофеевка луговая, горец, полевица гигантская, мятлики, овсяница луговая, клевер луговой, лапчатка серебристая, подмаренник белый.

Ложбина на склоне южной экспозиции коренной террасы занята злаково-разнотравной с шиповником иглистым растительной группировкой*

Склон (30-35°) коренной террасы покрыт ксе-рофитным полынно-пырейным с редким низкорослым шиповником ценозом. Проективное покрытие 50%.

Пауков собирали при помощи почвенных ловушек. В каждом биотопе устанавливалась линия из 10 ловушек с фиксатором - 10%-ный раствор формалина. Время экспозиции - 10 сут.

Данные по фауне пауков изученных биотопов опубликованы нами ранее [Есюнин, Степина, 2014].

Сходство группировок пауков оценивалось при помощи индекса Чекановского-Соеренсена (U); для оценки разнообразия населения использован индекс Шеннона (Н1). Расчеты выполнены с применением программы BIODIV [Baev, Penev, 1993]. Оценка обилия видов пауков проводилась с использованием пятибалльной шкалы, предложенной Ю.А. Песенко [1982]. Классификация проб населения пауков-герпетобионтов Чувашского мыса выполнена с применением программы CANOCO [TerBraak, 1988].

Таксономическое разнообразие и видовой состав

Всего в ксерофитных местообитаниях Чувашского мыса обнаружено 49 видов герпетобионтных пауков (табл. 1)* Видовое разнообразие группировок пауков луга в 1.9-2.1 раза выше* чем склоновых. При этом 19 видов, обнаруженных на лугу', не отмечены в более экстремальных условиях склона. Большей частью это мезофитные лесные и луговые виды VAllomengea scopigera, Balhyphanles gracilis^ Drassy I us pusillus. Haplodrassus soerenseni. Par-dosa fulvipes^ Troxochrus scabriculus^ Zdolcs Zaire ilk i). Наряду с этим, на лугу обнаружен ряд ксерофитных видов как общих со склоном (Asianellus festivus, OzypliZa pullala, О. scabriculaY так и обнаруженных только Здесь (Xerolycosa miniala. ZeZotes azsheganovaeY

Несмотря на относительно невысокое разнообразие ВИДОВ, Группировки пауков склона отличаются высокой специфичностью видового состава. Только здесь обнаружен ряд степных (Alopecosa taeniopus. Gnaphosa madschurica, I Ierie us oblongus, I pa terrenusY и ксерофильных (Gnaphosa bi color, Haplodrassus kulczynskii) видов* Луговые мезофитные виды встречаются на склоне как исключение.

Видовой состав группировок пауков ложбины закономерно имеет смешанный переходный характер между лугом и склоном*

Население пауков луга и ложбины имеет типичную для луговых биоценозов высокую долю пауков-волков (табл. 1). Высокое разнообразие пауков из сем* Gnaphosidae* характерное для зональных степей, обнаружено на склоне и на лугу. Если для полынно-пырейного сообщества высокое разнообразие пауков-гнафозид закономерно, то в случае луга оно свидетельствует об остспненности животного населения данного биоценоза, что нс в полной мерс соответствует составу растительности.

Таблица 1

Видовой состав и распределение по биотопам герпетобионтных пауков Чувашского мыса

Вид	Луг	Ложбина	Склон
Hypsosinga pygmaea (SundevalL 1831)	-		+
Drassy Hus pusiZZus (C*LKoeh, 1833)	+	-	-

Окончание табл. 1

Вид	Луг	Ложбина	Склон
Drassyllus vineahs (Kulczyriski, 1897)	+	+	+
Gnaphosa bicolor (Hahn, 1833)	-		+
Gnaphosa mandschurlca Schenkel, 1963	+	+	+
Ilaplodrassus kulczvnsku Lohmander, 1942	-		+
Ilaplodrassus signifer (C. L. Koch, 1839)	+
Haplodrassus soerenseni (Strand, 1900)	+
Mi can a n ivosa L. Koch, 1866	+
Zelotes azsheganovae Esyunin et Efimik, 1992	+
Zelotes latreillei (Simon, 1878)	+		-
Zelotes potanini Schenkel, 1963	+		+
Allomengea scopigera (Grube, 1859)	+		-
Bathyphan tes graci Iis (B lack wall, 1841)	+		-
Centromerus sylvaticus (Blackwall, 1841)	+
Ceratine I la brevis (Wider, 1834)	+
Dicvmbium nigrum (Blackwall, 1834)	+
Eri gon e den ti palpis (W ider. 1834)	4-
Gnathonarium dentaium (Wider, 1834)	4-
Ipa terrenus (L.Koch, 1879)			4-
Neriene pel tat a (Wider, 1834)		4-
Stemonyphantes conspersus (L.Koch, 1879)	4-	4-	4-
Stemonyphames line atus (Linnaeus, 1758)	4-		-
Tapinocvboides pygmaeus (Menge, 1869)	4-
Troxochrus scabricutus (Westring, 1851)	4-
Halckenaeria unicornis 0. P-Cambridge, 1861	4-
Agroeca brunnea (BlackwalL 1833)			4-
Phrurollthus festivus(C. L.Koch, 1835)	4-		-
Alopecosa cuneata (Clerck, 1757)	4-	4-	-
Alopecosapulverulenta (Clerck, 1757)	4-	4-	-
Alopecosa taeniopus (Kulczyriski, 1895)	4-	4-	4-
Pardosa fulvipes (Collett, 1875)	4-
Pardosa pahtdicola (Clerck, 1757)		4-
Pardosa palustris (Linnaeus. 1758)	4-
Trochosa terricola Thorell, 1856	4-		4-
Xerolycosa mini ata (C. L.Koch, 1834)	4-	4-
Erofurcata (Villers, 1789)			+
Th anatus stri atus C. L. Koch, 184 5	4-
Asianellus festivus (C.L.Koch. 1834)	4-	+	+
Pachygnatha clerck i S unde vail, 1823	4-	+
Pachygnatha degeeri Sundevall, 1830	4-	+
Pachygnatha listen SundevalL 1830	4-
Tetragnatha extensa (Linnaeus, 1758)			4-
Robertas Iividus (Blackwall, 1836)		4-
Heriaeus oblongus Simon. 1918			4-
Ozyptila pullata (Thorell, 1875)*	4-	4-	4-
Ozyptila scabricula (Westring, 1851)	4-	4-	4-
Xysticus cri status (Clerck. 1757)	4-	4-	4-
Xysti cus ulmi (Hahn. 1832)		4-	-
Всего видов	37	18	20
Доля (%) пауков сем. Gnaphosidae	24	11	25
Доля (%) пауков сем. Lycosidae	20	28	10

Таким образом, группировки герпетобионтных пауков остепненного луга и склона значительно различаются по количеству и составу видов. По структуре гаксоценов луговые группировки соответствуют таковым остепненных лугов, а склоновые - степным сообществам. Нами обнаружено.

что ряд степных видов, приуроченных к эксгразо-нальным биоценозам, способны вселяться в зональные сообщества, тогда как обратного проникновения луговых видов в экстразона льные сообщества не происходит.

Закономерности изменения структуры

Пробы населения пауков склона в значительной мере отличаются от таковых луга. о чем свидетельствует их расположение вдоль первой оси биплота (рис.). Пробы населения пауков ложбины занимают промежуточное положение: как правило, их структура ближе к луговым группировкам, но в отдельные годы она подобна таковой склона. Рас пределение проб вдоль второй оси биплота, отражающее различия по сезонным аспектам населения. имеет второстепенное значение. В случае луга хорошо выражены все три аспекта: весенний, летний и осенний (рисунок). Весенние и летние пробы населения пауков склона достоверно друг от друга нс отличаются, но значительно отличаются от единственной осенней пробы.

П Склон. осень ] Склон, лето ■ Склон, весна

(Q) Луг осень Луг. лето Луг, весна

▲ Ложбина. весна

Биплот проб населения герпетобинтных пауков Чувашского мыса

Таким образом, основное различие связано с межбиотопическими различиями структуры группировок пауков, сезонные различия имеют второстепенный характер. На лугу хорошо выражено три (весенний, летний и осенний) аспекта населения пауков, а на склоне предварительно можно говорить о весенне-летнем и осеннем аспектах населения.

Доминантная структура

Доминантный комплекс населения пауков ксе-ротермных местообитаний Чувашского мыса формируют 11 видов (табл. 2). В целом прослеживается закономерный характер состава доминантных видов, определяющий различия между населением пауков луга и склона. На лугу основу доминантного комплекса составляют луговые виды, а на склоне - степные и ксерофильные виды. Описанные выше сезонные различия населения отражаются и в его составе.

На лугу весной имеется четыре многочисленных вида, среди которых очень обильна Р. degeeri и обильна X. miniata (табл. 2); летом происходит упрощение доминантного комплекса, очень обильным видом становится X. miniata. Осенний аспект населения пауков на лугу характеризуется исчезновением луговых видов и появлением мезофильного лесного вида Centromeres sylvaticus. На склоне осенью доминантный комплекс пауков не выражен; весной набор доминантных видов разнообразен. но виды имеют близкие умеренные показатели обилия; летом доминантный комплекс упрощается (табл. 2). Особо стоит обратить внимание, на тот факт, что в составе доминантов на склоне присутствует степной вид G. madschurica.

Заключение

При сравнении полученных нами данных о структуре населения пауков ксеротермных местообитаний Чувашского мыса с аналогичными данными по Пермскому Предуралью [Есюнин. 2006;

Esyunin, 2008], обнаруживаются как общие черты, так и региональные особенности,

Общим является отсутствие различий между весенним и летним аспектами населения. Несмотря на серьезные различия в видовом составе, наборе доминантных видов, и в Предуралье* и в Западной Сибири для экстразона льных ксеротермных группировок пауков характерно наличие двух аспектов населения: весенне-летнего и осеннего*

Таблица 2

Состав доминантных видов герпетобионтных пауков Чувашского мыса по сезонам

Вид	Луг	Ложбина	Склон
Степные виды
Alopecosa taeniopus			3/-/-
Gnaphosa madschurica	-		3/-/-

Ксерофильные виды
Л siane Hus festivus		3/-/-	3/4/-
Ozvptila ptdlata	-		3/-/-
Xerolycosa mini ata	4/5/-	•	-

Луговые виды

A lopecosa pu Iveruien ta		-	-
Pachygnatha degeeri	5/-/-	4/-/-	-
Pardosa fulvipes	-/3/-	-	-

Мезофильные виды
C 'entromerus sytvaticus	-/-/3	-	-
Drassydus vine a!is			4/-/-
Stemonyphantes conspersus	-	3/-/-	-

] 1римечание. 11ифры - балл обилия видов по К). А 1 [есенко [1982]: 3 - обычный, 4 - обильный, 5 - очень обильный вид. Баллы обилия приведены для трех сезонов в следующей последовательности - весна/лето/осень.

Различия в доминантном комплексе значительны. но не абсолютны. Обращает на себя внимание тот факт, что в его составе в различных регионах представлены различные, но близкие виды: Аего- lycosa nemoralis - X. miniala. Ahpecosa accentuata - Л. 1аепюред\ Gnaphosa lugubris - G. mand-schurica. соответственно* в Предуралье и на Чувашском мысу. При этом в обоих регионах в состав доминантов входят одни и те же виды: Cenlromerus sylvalicus. Pachygnalha degeeri и Pardosa julvipes, Можно предположить* что Эти виды занимают сходное экологическое пространство (лицензию) в ксеротермных местообитаниях.

Второе важное различие связано с набором видов, формирующих доминантный комплекс пауков в сравниваемых регионах* В Предуралье его слагают луговые и даже лесные мезо-, реже ксеро-фильные виды [Esyunin, 2008]. На Чувашском мысе, особенно на склоне* обильны степные и ксеро-фильные виды пауков (табл, 2)* Такое различие определяется* по-видимому* двумя причинами. С одной стороны климат Западной Сибири более континентальный, что создает более благоприятные мезоклиматические условия для развития и сохранения в биоценозах ксерофильных видов. Наши данные подтверждают мнение Ю.И* Чернова и Л.Д* Пенева [1993], которые отмечали, что структура населения конкретных сообществ «отражает воздействие не только современных климатических условий и исторических причин* но и ме стных* биотопических и биоценотических условий»* С другой стороны* нам кажется важным обратить внимание на другую особенность, которая может определять специфику сообществ Чувашского мыса. Ксеротермные группировки в обоих регионах с^юрмировались на высоких берегах рек. В Предуралье р* Кама и ее приток Сылва текут с севера на юг. Тогда как в Западной Сибири р. Иртыш берущий начало в горах Центральной Азии, течет с юга на север, пересекая степную зону.

Таким образом, степные виды в Предуралье могут распространяться на север только сухопутным путем, что проблематично и медленно: а в Западной Сибири важным фактором является постоянный и по временным показателям быстрый поток степных мигрантов из степной зоны в таежную* Примеры успешности такого потока приведены нами ранее [Есюнин* Степина* 2014, Tanasevitch el al., 2012; Esyunin* Stepina* 2014], причем на Чувашский мыс проникли не только степные* но и горно-степные виды центральноазиатского происхождения [Есюнин, Степина, 2014; Tanasevitch el al** 2012]*