Наследование количественных признаков в гибридных популяциях картофеля

Введение. Работа по изучению наследования количественных признаков гибридами картофеля проводится впервые в Красноярском крае, используются местные сорта с целью улучшить наследование количественных признаков в гибридных популяциях картофеля. До настоящего времени селекция велась с использованием инорайонного исходного материала, что со временем показало неустойчивость к природно-климатическим условиям, болезням и вредителям.

Успеху селекции благоприятствует также генетическая природа полевой устойчивости, контролируемая полигенами с аддитивным эффектом действия, определяющим трансгрессивное расщепление потомства по полевой устойчивости. Частоту трансгрессий можно повышать с помощью подбора родительских компонентов и применения эффективной системы скрещиваний.

Цель исследования – изучить наследование количественных признаков в гибридных популяциях картофеля.

Задачи исследования: изучить характер наследования количественных признаков у исходных форм при размножении из ботанических семян; провести гибридизацию; изучить потомство от скрещивания исходных форм по крупности клубней, соотношению товарных и нетоварных клубней, форме клубней, глубине глазков, разваримости, окраске кожуры и мякоти, вкусу, содержанию крахмала.

Объекты и методика исследования. В качестве объектов исследования нами были выбраны родительские формы из коллекционного питомника, гибридные сеянцы, первое клубневое поколение гибридных популяций из ботанических семян от самоопыления сорта картофеля Арамис, внесенного в Государственный реестр селекционных достижений и допущенных для возделывания в 11-й зоне. Характеристика и описание их приведены в таблице 1.

Таблица 1

Характеристика родителя

Показатель	Значение
Наименование сорта	Арамис
Происхождение	Красноярский край
Группа спелости	средний
Регион возделывания	11
Год включения	2015

Арамис. Среднеспелый – 80–90 дней. Клубни крупные, овально-приплюснутые, желтые, глазки поверхностные розовые, высокий выход товарных клубней – 92–95 %. Мякоть светло-желтая. Урожайность 250–320 ц/га. Устойчив к вирусам и золотистой нематоде, средне устойчив к фитофторозу. Хорошие и отличные вкусовые качества. Содержание крахмала –15,6–16,0 %, сухого вещества 21,5–23,0 %. Хорошая лежкость, отход от болезней – 2,5–3,5 %, длительный период покоя. Допущен для использования в 11-й зоне РФ.

Исходный материал – семена, полученные от самоопыления сорта Арамис в 2017 г. В 2018 г. они были высеяны в полевых условиях под укрывным материалом, который не снимался до уборки. В 2019 г. миниклубни от сеянцев, полученных в 2018 г., высаживались в поле по технологии для получения второго полевого поколения (F 2 ) и для его оценки в 2020 г.

Агротехника опытов ежегодно проводилась согласно рекомендациям по выращиванию оригинального и элитного семенного картофеля [6, 8]. Предшественник – пар по типу раннего. Севооборот – пар, картофель, соя, соя. Перед посадкой ранней весной проводилось боронование, затем глубокое рыхление на глубину пахотного слоя.

Посадку проводили ручным способом в предварительно сформированные гребни с шириной по схеме 90 × 30 см из расчета 40 тыс. клубней на один гектар. В течение вегетации проводили уход за растениями картофеля.

В период вегетации проводили фенологические наблюдения в соответствии с методикой исследований по культуре картофеля, разработанной ВНИИКХ [9, 10]. Отмечали общее состояние ботвы, мощность развития куста, учитывали поражение ботвы болезнями, согласно методике ГСИ по 9-балльной шкале. Девять баллов – отсутствие болезни, 1 балл – 100 % поражение.

Для определения структуры урожая непосредственно перед уборкой выкапывали каждый клон по отдельности. Учитывали число клубней товарных и нетоварных, их массу. Оценивали клубни по внешнему виду (цвет клубня и мякоти, глубина глазков), пораженности болезнями. Метаматематическую обработку проводили согласно методике [1].

Результаты исследования и их обсуждение. По мнению Ю.И. Авдеева и др. [2], в генофонде всех видов растений могут быть выделены линии, существенно отличающиеся друг от друга амплитудами кривых изменчивости по любому простому количественному признаку.

Благодаря использованию закона внутривидовой фенотипической изменчивости, в выровненных условиях выращивания растений в расщепляющихся поколениях гибридов можно отделять специфические амплитуды варьирования простых количественных признаков одной или обеих родительских форм и выявлять характер наследования варьирований. Закон параллельной фенотипической изменчивости нередко может проявляться и при сравнении от- дельных видов одного рода, однако известны виды, например, картофеля Solanum tuberosum и S. gibberulosum с сильно отличающейся реакцией роста и развития при смене световых и температурных условий выращивания.

Важнейшими количественными признаками при внутривидовой самоклональной гибридизации являются фенотипические видоизмененные показатели продуктивности, биохимического состава клубней, морфологические признаки, такие как цвет кожуры и мякоти клубней, глубины залегания глазков, форма стебля, листьев, окраска цветков.

Исследованиями было установлено, что сильной изменчивости подвергается число товарных клубней в клоне, а также масса одного клубня и масса клубней с одного куста в гибридном потомстве F 2 (рис. 1, 2).

Отмечается снижение числа клонов картофеля с большим содержанием товарных клубней в потомстве. Это утверждение наглядно описывает уравнение регрессии y = –0,505x + 11,35. Число клонов с высоким содержанием клубней в гнезде снижается, т. е. в потомстве гибридов F 2 около половины клонов имеют гнезда со средним числом товарных клубней от 6–8 шт. на один куст.

Оценка гибридного потомства F 2 по массе одного клубня показывает, что с увеличением числа клубней в клоне масса одного клубня падает (см. рис. 2). Отмечена общая тенденция снижения (y = –2,890x + 153,1) крупноклубне-вости с ростом числа клубней в кусте, хотя многоклубневые отдельные кусты (их мало) имели крупные товарные клубни.

— ♦ — 4

Линейная (4)

Рис. 1. Варьирование числа товарных клубней в потомстве F 2

—•—86

Линейная (86)

Рис. 2. Варьирование массы одного клубня в потомстве F 2

Данные рисунка 3 характеризуют гибридное потомство второго поколения по массе клубней с клона, прослеживается закономерность увеличения ее с ростом числа клубней. Эта закономер- ность описана уравнением регрессии y = 215,17 + 105,47 × х. Большая часть образцов на графике лежит в средней ее части, из всего потомства на ее долю приходится около 70 %.

N1 – число клубней в одном клоне.

N2 – масса товарных клубней с одного клона.

Рис. 3. Оценка гибридов картофеля по массе товарных клубней и их числу в клоне

Вновь выводимые сорта, по мнению авторов [5, 9, 10], должны отличаться не только высокими качественными показателями, но и количественными, вне зависимости от условий выращивания. Разработка новых сортов картофеля с высокой пищевой ценностью в сочетании с устойчивостью к патогенам является важной задачей селекции [7]. Эти вопросы не могут быть решены без оценки исходного и селекционного материала по биохимическим показателям, который наряду с высокой генотипической обусловленностью в значительной степени зависит от почвенно-климатических условий [5], поэтому селекция предусматривает создание генотипов не только с высокими качественными показателями, но и их стабильностью [3, 4].

Анализ изменчивости количества признаков образцов картофеля в потомстве F 2 в сравнении с потомством материнского сорта Арамис показывает, что урожайность у сорта Арамис составляет 600–800 г на один куст (табл. 2). Это соответствует 23 % всего потомства, на долю более 70 % приходится число образцов с более высокой продуктивностью, которая изменяется от 1000 до 2000 г и более на один клон. То есть мы видим, что в гибридном потомстве, полученном из самоклонов сорта Арамис, появилось более продуктивное потомство.

Таблица 2

Признак	Арамис		Доля признака, %
			6	23	59	8		5
Продуктивность, г/куст	600–800		250–500	500–1000	1000–1500	1500–2000		Более 2000
Крахмал, %	15–17		15–16	15–17	15–18	14–17		15–17
Цвет мякоти	Светло-желтый
Глазки	Неглубокие
Товарность, %	92–95	92		95	92		95		92

Оценка потомства картофеля по количественным признакам

Наиболее экологически устойчивый показатель – содержание в клубнях крахмала, коэффициент вариации которого в среднем за годы испытания в зависимости от группы выделившихся образцов составил 14–18 %. По содержанию крахмала гибридное потомство схоже с родителем – сортом Арамис. У всех образцов цвет мякоти был такой же, как и у Арамиса. Глазки неглубокие, товарность практически одинаковая.

Оценка гибридного потомства по болезням показала, что 8 % образцов имели пораженность фитофторозом.

Заключение . При оценке наследования количественных признаков в потомстве второго поколения образцов картофеля, полученных от самоопыления сорта Арамис, выделено новое потомство с различными фенотипическими изменениями. Более 70 % образцов превзошли родительскую форму сорт Арамис по продуктивности на 150–200 %. Получены образцы картофеля с продуктивностью товарных клубней с одного куста более 2000 г. Выделено потомство с устойчивостью к болезням.