Наследование продолжительности вегетационного периода гибридов нута в условиях южной лесостепи Западной Сибири

Наблюдаемые тенденции в изменении климата: рост температур июля – августа, увеличение периода с температурами выше 15°С, все более раннее наступление даты устойчивого перехода температур через 5, 10°С создают возможность улучшения структуры и расширения зоны растениеводства, в частности, за счет продвижения на север ареалов возделывания ряда культур [1; 2]. Так, например, отмечается увеличение посевных площадей в Западной Сибири под нутом – ценной зерновой бобовой культурой. В 2019 г., по данным Министерства сельского хозяйства, в Омской области зафиксированы посевы нута на площади более 500 га.

В семенах нута содержится от 20,0 до 32,5% сырого протеина, до 8% жира, 47–60% крахмала. В нуте в несколько раз больше углеводов, чем в соевом шроте. Его белки сбалансированы по аминокислотному составу. По количеству основных незаменимых аминокислот (метионина и триптофана) нут превосходит все другие бобовые культуры и, в отличие от гороха, практически не содержит антипитательных компонентов, в связи с этим нет необходимости в термической обработке при использовании на пищевые или кормовые цели. Состав аминокислот в белке нута в оптимальном соотношении. Переваримость белка – от 34 до 76%. Зерно нута – источник фолиевой кислоты, токоферолов, лецитина, рибофлавина, тиамина, никотиновой и пантотеновой кислот, холина, значительного количества минеральных солей [3; 4]. Нут, в отличие от других бобовых культур, в меньшей степени поражается листостебельными болезнями и вредителями из-за наличия опушения вегетативных органов и высокой концентрации клеточного сока, имеет штамбовый куст с высоким прикреплением нижних бобов, не полегает, бобы при созревании не растрескиваются и не осыпаются. Убирают его обычными зерновыми комбайнами [5; 6].

Отметим, что урожайность нута в наших условиях не отличается стабильностью: значительно снижается в условиях прохладного дождливого лета, но при благоприятных условиях, за счет формирования большого числа бобов, может быть значительно выше, чем в местах традиционного выращивания. За время изучения нута урожайность в среднем составила 5,4 ц/га. Успешное продвижение культуры на север возможно только при выведении новых, хорошо адаптированных к сложным условиям региона сортов, имеющих укороченный вегетационный период [7–9].

В связи с этим изучение генетического контроля скороспелости и закономерностей, действующих в расщепляющихся гибридных популяциях, весьма актуально, позволяет целенаправленно вести отбор, выбраковывать малоценные и отбирать уникальные генотипы, экономить время и ускорять выведение новых сортов [10–12].

Хозяйственно-ценные признаки нута: урожайность и ее компоненты, химический состав зерна, в том числе и продолжительность вегетационного периода – количественные. Основную роль в их фенотипическом проявлении играют многочисленные ассо- циации генов (полигены) с относительно небольшими индивидуальными эффектами, сильно изменяющимися под влиянием условий окружающей среды [11; 13].

При отборе высокопродуктивных генотипов селекционер имеет дело с фенотипической изменчивостью хозяйственных признаков как результатом взаимодействия генотипа с окружающей средой. Степень доминирования гибридов первого поколения характеризует их ценность для дальнейшей селекции и позволяет предположить возможность эффективного отбора в популяции на данный признак [14; 15].

Главная цель наших исследований заключалась в определении степени фенотипического доминирования и изучении характера наследования продолжительности вегетационного периода у гибридов нута в условиях южной лесостепи Западной Сибири.

Материалы и методы

Опыты закладывались на опытном участке селекционного севооборота учебноопытного хозяйства Омского ГАУ в южной лесостепи Омской области (2016–2018). Объектом исследований служили коллекционные образцы с комплексом ценных признаков в условиях региона: ILC-2394 (Турция), ILC-2402 (Болгария), С-27 (Узбекистан), С-35 (Краснодар), С-82 (Узбекистан), С-80 (Азербайджан) и 8 гибридных популяций первого поколения, полученные с их участием в системе топкроссных скрещиваний. Посев проводили во 2-й декаде мая на глубину 5 см. Повторность – четырехкратная. Количество семян в каждом повторении – 20 шт. в F 1 . Площадь питания растений – 10 х 60 см². Учеты и наблюдения проведены согласно «Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур» (1975). Степень доминирования вычисляли по методике G.M. Beil, R.E. Atkins [16].

Результаты исследований

Годы исследований по метеорологическим условиям отличались: 2016 и 2018 гг. были слабозасушливыми (ГТК = 1,01 и 1,1 соответственно), 2017 г. – засушливым (ГТК – 0,72).

Следует отметить, что 2016 г. был наиболее благоприятным для роста и развития растений нута. Засушливость второй половины вегетации способствовала их более дружному и быстрому созреванию. Продолжительность вегетационного периода гибридных растений варьировала от 101 до 106 сут, в среднем – 103,4 сут, у материнских форм – от 103 до 108 сут, у тестеров – от 102 до 105 сут (табл. 1).

Таблица 1

Продолжительность вегетационного периода гибридных популяций нута

Образец, гибридная комбинация	Вегетационный период, сут
	2016 г.	2017 г.	2018 г.	Среднее
ILC-2394	102	105	121	109
ILC-2402	105	118	125	116
С-27	104	116	118	113
С-35	107	111	124	114
С-82	103	113	122	113
С-80	108	113	123	115
С-27 х ILC-2394	102	114	115	110
С-27 х ILC-2402	101	115	119	112
С-35 х ILC-2394	103	112	120	112
С-35 х ILC-2402	102	114	122	113
С-82 х ILC-2394	104	112	119	112
С-82 х ILC-2402	104	114	121	113
С-80 х ILC-2394	105	111	116	111
С-80 х ILC-2402	106	113	118	112
Среднее	103	113	119	112
НСР 05	6,2	7,1	7,5	7,9

Наименьший вегетационный период имели гибридные комбинации с тестером ILC2402 (Болгария) (С-27 х ILC-2402 – 101 сут, С-35 х ILC-2402 – 102 сут). В 2017 г. с избыточным увлажнением почвы и воздуха в июле и сентябре продолжительность вегетационного периода гибридов была больше почти на 10 сут, составив в среднем 113 сут, у материнских форм и тестеров – больше на 8 сут (от 105 до 118 сут). Наименьший вегетационный период – у гибридных комбинаций С-80 х ILC-2394 – 111 сут, С-35 х ILC-2394 – 112 сут, С-82 х ILC-2394 – 112 сут. В 2018 г. ливневые дожди на фоне пониженных температур воздуха в конце июля – августе привели к затяжному цветению растений и удлинению вегетационного периода, его продолжительность была больше, чем в 2016 г., на 15 сут (в среднем – 119 сут), у материнских форм – продолжительнее на 16 сут, у тестеров – на 20 сут (от 118 до 125 сут). Наименьший вегетационный период имела гибридная комбинация С-27 х ILC-2394 (115 сут). Достоверных различий, как между гибридными комбинациями, так и родительскими формам, по продолжительности вегетационного периода не обнаружено.

В 2016 г. продолжительность вегетационного периода у гибридов наследовалась преимущественно по типу промежуточного наследования (у 50% комбинаций), у 25% комбинаций (С-27 х ILC-2402 и С-35 х ILC-2402) отмечено отрицательное сверхдоминирование (депрессии), свидетельствуя о скороспелости гибридов по сравнению с родителями и возможности отбора растений с укороченным вегетационным периодом (табл. 2, рисунок). Зафиксировано также частичное доминирование с уклонением в сторону более скороспелого родителя (у 25% комбинаций). 12,5% – у комбинаций с положительным сверхдоминированием и полным доминированием более скороспелого родителя.

Таблица 2

Степень фенотипического доминирования продолжительности вегетационного периода в гибридных комбинациях нута

Гибридная комбинация	Степень фенотипического доминирования, hp
	2016 г.	2017 г.	2018 г.
С-27 х ILC-2394	–1	0,63	–3
С-27 х ILC-2402	–7	–2	–0,71
С-35 х ILC-2394	–0,6	1,33	–1,6
С-35 х ILC-2402	–4	–0,14	–5
С-82 х ILC-2394	3	0,75	–5
С-82 х ILC-2402	0	–0,6	–1,6
С-80 х ILC-2394	0	0,5	–6
С-80 х ILC-2402	–0,3	–1	–6

В 2017 г. у большинства гибридов (62,5%) наблюдалось промежуточное наследование признака. В одинаковых долях (по 12,5%) присутствовали также гетерозис, депрессия и отрицательное доминирование. Сокращение вегетационного периода, по сравнению с родительскими формами, отмечено только у комбинации С-27 х ILC-2402. У большинства гибридов (87,5%) в 2017 г. выявлена смена доминирования, связанная с изменением условий среды. Это подтверждает тот факт, что экспрессия генов, обусловливающих признак, в большой степени зависит от условий среды.

В 2018 г. у преобладающего числа гибридов (87,5%) наследование продолжительности вегетационного периода проходило по типу отрицательного сверхдоминирования, отмечено также промежуточное наследование (у 12,5% комбинаций). У всех комбинаций отмечена смена доминирования в 2018 г. Наибольший гетерозисный эффект был характерен для гибридных комбинаций С-80 х ILC-2394 и С-80 х ILC-2402.

• ■    Частичное доминирование отрицательное

• ■    Частичное доминирование положительное

• ■    Промежуточное наследование

• ■    Полное доминирование отрицательное

• ■    Сверхдоминирование отрицательное (депрессия)

• ■    Сверхдоминирование положительное (гетерозис)

Распределение гибридных комбинаций в зависимости от типа наследования признака, %

В среднем за три года изучения продолжительность вегетационного периода наследовалась преимущественно по типу сверхдоминирования (в среднем у 49,9% комбинаций). Эффекты сверхдоминирования будут затруднять фенотипический отбор данного признака, целесообразно его проводить в более поздних поколениях. В популяциях с высоким эффектом отрицательного сверхдоминирования следует проводить индивидуальный отбор уникальных генотипов по скороспелости. Нестабильность условий выращивания нута привела к смене доминирования данного признака у большинства гибридных комбинаций. Следует отметить, что в более благоприятных условиях выращивания увеличивалась доля генов с аддитивным эффектом, поэтому отбор на скороспелость по фенотипу желательно проводить в более благоприятных условиях произрастания.

Наиболее перспективны в селекционном и практическом плане гибридные комбинации С-27 х ILC-2402, С-35 х ILC-2402, С-80 х ILC-2394, С-80 х ILC-2402, их рекомендуется включить в селекционный процесс в качестве источников на скороспелость.

Во втором поколении наблюдалось расщепление по продолжительности созревания. Из гибридных популяций F 2 и последующих поколений были отобраны линии, сочетающие укороченный вегетационный период и продуктивность. Наибольшее число растений, имеющих укороченный вегетационный период, отобрано из популяции F 3 С-35 х ILC-2402 и С-80 х ILC-2394. Всего за время изучения в полевых условиях отобраны 87 линий, после отбраковки изучение продолжают 34 линии. Полученные результаты согласуются с расчетами степени доминирования и эффективности отборов по данному признаку в более поздних поколениях гибридов.

Выводы

Отрицательное сверхдоминирование в наследовании признака «продолжительность вегетационного периода» у нута дает основание полагать, что возможен отбор более скороспелых растений.

Эффекты сверхдоминирования будут затруднять фенотипический отбор скороспелых растений нута, поэтому отбор на сокращение вегетационного периода следует проводить в более поздних поколениях гибридов.

Экспрессия генов, обусловливающих признак, в большой степени зависит от условий среды, приводящих к смене доминирования у большинства гибридных комбинаций. Отбор ценных генотипов по фенотипу (скороспелости) целесообразен в более благоприятных условиях, при увеличении доли аддитивных эффектов генов.

В популяциях с высоким эффектом отрицательного сверхдоминирования следует проводить индивидуальный отбор уникальных генотипов по скороспелости.

Наибольший интерес в селекции на скороспелость в качестве источников данного признака представляют гибридные комбинации С-27 х ILC-2402, С-35 х ILC-2402, С-80 х ILC-2394, С-80 х ILC-2402.

S.P. Kuz’mina, N.G. Kazydub, V.A. Panchenko

Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk

Inheritance of the duration of the vegetation period in chickpea hybrids under the conditions of the southern forest-steppe of Western Siberia