Негативная гормональная регуляция развития симбиотических клубеньков. Сообщение I. Этилен (обзор)

Процесс формирования симбиотических клубеньков в результате взаимодействия бобовых растений и ризобий контролируется обоими партнерами. Со стороны растения важная роль принадлежит системе гормональной регуляции, в которую вовлечены все классы фитогормонов, выявленные у растений. Негативная регуляция клубенькообразования имеет большое значение, поскольку формирование симбиотического клубенька является для растения весьма энергозатратным процессом. Более того, при взаимодействии с неэффективным штаммом ризобий возможно формирование клубеньков, в которых не происходит фиксация азота, что не выгодно для растения. В настоящее время имеются данные о вовлечении в негативную регуляцию развития клубеньков четырех фитогормонов: этилена, абсцизовой, жасмоновой и салициловой кислот. В обзоре рассмотрена роль этилена в негативной регуляции клубенькообразования. Этилен негативно контролирует количество формируемых симбиотических клубеньков на различных стадиях их развития. Так, первый негативный эффект этилена проявляется уже на уровне кальциевых осцилляций, вызываемых действием Nod-факторов, продуцируемых ризобиями. В дальнейшем этилен негативно влияет на деформации корневых волосков, стимулируемых Nod-факторами, рост инфекционной нити, а также на развитие клубенькового примордия. У тропического бобового Sesbania rostrata Bremek. & Oberm. этилен подавляет активность клубеньковой меристемы, что приводит к формированию детерминированного типа клубенька (с ограниченной активностью меристемы), в то время как в отсутствие этилена формируются недетерминированные клубеньки (с продолжительной активностью меристемы). В то же время выявлено, что у сои Glycine max (L.) Merr. этилен не участвует в регуляции клубенькообразования. По-видимому, роль этилена нельзя однозначно связывать с типом формируемых клубеньков, так как у других бобовых растений, формирующих, как и соя, детерминированные клубеньки, этилен негативно влияет на число образуемых клубеньков. Предполагается, что синтез этилена в инокулированных корнях запускается Nod-факторами, при этом активируются защитные реакции растений, ведущие к ограничению количества формируемых клубеньков. Гиперклубенькообразующий мутант Medicago truncatula Gaertn. sickle, несущий мутацию в гене MtEIN2 - ключевом компоненте пути сигнальной трансдукции этилена, характеризуется, по данным протеомного анализа, сниженным уровнем активации защитных реакций. Примечательно, что не только растения, но и ризобии могут контролировать уровень этилена в ризосфере, влияя тем самым на количество формируемых клубеньков. Одним из таких механизмов служит синтез некоторыми штаммами ризобий ризобитоксина, имеющего структурное сходство с ингибитором синтеза этилена аминоэтоксивинилглицином (АВГ). Другой механизм распространен более широко среди ризобий и связан с синтезом АЦК-дезаминазы, фермента, расщепляющего предшественник синтеза этилена 1-аминоциклопропан-1-карбоновую кислоту (АЦК). Таким образом, очевидно, что регуляция уровня этилена может иметь важное практическое значение, потенциально позволяя увеличить способность растений к клубенькообразованию. Хотя следует заметить, что число формируемых на растении клубеньков является предметом тонкой регуляции со стороны растения, поскольку образование клубенька сопряжено с большими энергетическими затратами. Более того, нельзя забывать, что этилен стимулирует развитие корневых волосков, поэтому снижение его уровня может повлиять на всасывающую способность корня и привести к дефициту питательных элементов.