Негативная гормональная регуляция развития симбиотических клубеньков. II. Салициловая, жасмоновая и абсцизовая кислоты

В результате взаимодействия с ризобиями бобовые растения способны фиксировать атмосферный азот в симбиотических клубеньках. Развитие и функционирование симбиотических клубеньков находится под строгим контролем со стороны растения-хозяина, в том числе за счет фитогормональной регуляции (B.J. Ferguson с соавт., 2014). Поскольку процесс формирования клубеньков требует затрат энергии, их число ограничивается растением. В негативную регуляцию клубенькообразования вовлечены, помимо этилена (А.В. Цыганова с соавт., 2015), салициловая (P.C. Van Spronsen с соавт., 2003; G. Stacey с соавт., 2006), жасмоновая (J. Sun с соавт., 2006) и абсцизовая (Y. Ding с соавт., 2008) кислоты. Все перечисленные фитогормоны действуют на разных стадиях развития и функционирования симбиотических клубеньков. Первые негативные эффекты жасмоновой и абсцизовой кислот связаны с блокированием ими кальциевых осцилляций (J. Sun с соавт., 2006; Y. Ding с соавт., 2008), индуцируемых под действием Nod-факторов - липохитоолигосахаридов, которые синтезируются ризобиями и активируют программу развития инфекции и органогенеза клубенька. Кальциевые осцилляции также блокируются этиленом (G.E. Old-royd с соавт., 2001). Салициловая, жасмоновая и абсцизовая кислоты влияют на дальнейшее развитие симбиоза, блокируя как рост инфекционных нитей, по которым ризобии проникают вглубь корня, так и формирование клубеньковых примордиев (T. Nakagawa с соавт., 2006; J. Sun с соавт., 2006; Y. Ding с соавт., 2008). Негативный эффект абсцизовой кислоты на развитие клубеньковых примордиев опосредован действием на цитокининовый сигнальный каскад (Y. Ding с соавт., 2008). Cалициловая, жасмоновая и абсцизовая кислоты также негативно влияют на азотфиксирующую активность клубеньков, причем отрицательное действие абсцизовой кислоты связано с активацией продукции монооксида азота NO (A. Tominaga с соавт., 2010). Тем не менее, все эти фитогормоны могут оказывать и позитивный эффект на формирование и функционирование клубеньков. Например, жасмоновая кислота активирует экспрессию nod -генов ризобий, контролирующих синтез Nod-факторов (F. Mabood с соавт., 2006). Для салициловой и абсцизовой кислот показана позитивная роль в активации защитных механизмов растений при действии стрессовых факторов, что приводит к снижению их негативного влияния на функционирование клубеньков (F. Palma с соавт., 2013, 2014). Значительный интерес представляют будущие исследования взаимодействия этилена, салициловой, жасмоновой и абсцизовой кислот при негативной регуляции формирования азотфиксирующих клубеньков. Важно изучить возможности практического использования мутантов с пониженным содержанием какого-либо из фитогормонов. В этой связи перспективно исследование мутанта enf1 ( enhanced nitrogen fixation1 ), полученного на модельном бобовом Lotus japonicus и характеризующегося повышенной азотфиксацией (A. Tominaga с соавт., 2009). В то же время следует учитывать, что изменение в содержании какого-либо фитогормона может негативно повлиять на развитие растения и его реакцию на абиотические и биотические стрессы.