Некоторые аспекты решения сложных задач доместицируемыми серебристо-черными лисицами в обычной и экспериментально обогащенной среде

Изучение доместикации играет важную роль в исследовании механизмов эволюции позвоночных животных, в том числе, по мнению некоторых ученых, когнитивной эволюции человека. Так, многими биологами активно обсуждается теория самоодомашнивания рода Homo [Trut, 1999; Krupenyu, MacLean, Hare, 2016; Махиянова, Андреюк, 2018; Розов, 2022].

Изучать генетику одомашнивания можно различными путями, в том числе сравнивая генотипы одомашненных животных и их предковых форм. Например, существует ряд исследований, основывающихся на сравнении собак современных, «древних» пород собак и африканских «деревенских» собак [Ortolani, Vernooij, Coppinger, 2009; Hansen Wheat et al., 2019], которые, как предполагается, не подвергались сознательному искусственному отбору по поведению [Boitani, Ciucci, Ortolani, 2007; Трут и др., 2021].

Пользуясь таким подходом, важно отметить, что при доместикации животные подвергаются в первую очередь естественному отбору, а уже следом – многоэтапному искусственному [Трапезов, Трапезова, Семенова, 2012; Трут и др., 2021]. Исходные предковые формы одомашненных животных ныне уже не существуют [Трут и др., 2021]. Кроме этого, для одомашненных животных характерна высокая гетерозиготность [Беляев, 1979; Трут и др., 2021], что может осложнить процесс изучения доместикации таким способом, поскольку часть генов, находящихся в рецессивном состоянии, не всегда возможно уловить генетическими методами [Wilkins, Wrangham, Fitch, 2014].

Эффективным путем является исследование всех аспектов доместикации в режиме реального времени на примере лабораторной модели [Трут, Плюснина, Оськина, 2004; Мухамедшина и др., 2024]. Одним из известнейших примеров такой модели является сибирский эволюционный эксперимент по доместикации серебристо-черных лисиц ( Vulpes vulpes ). В 1959 г. на зооферме при Институте цитологии и генетики в г. Новосибирске с целью воспроизведения механизмов эволюции был начат многолетний отбор серебристо-черных лисиц на свойство толерантного реагирования на человека [Дугаткин, Трут, 2019].

Уже более 60 лет эволюционную модель изучают всесторонне: исследуют изменения генотипа, физиологических процессов и морфологии одомашненных животных [Trut, 1999; Оськина и др., 2008; Мухамедшина, Харламова, Трут, 2019].

Стоит отметить, что одомашнивание преследовало основную цель – изменение хозяйственно-ценных параметров животных, для первого объекта одомашнивания, собаки, – это изменение поведения. В тех же случаях, когда ценными для человека были продуктивные признаки, также невозможно успешно использовать животных без изменения разнообразных аспектов взаимодействия с человеком, с его средой обитания, насыщенной стимулами и стрессогенной. На современном этапе можно увидеть вовлечение новых объектов в процесс доместикации, причем на первых этапах, как правило, этот процесс проводят интуитивно. За последнее десятилетие в государственный реестр селекционных достижений были занесены виды неодомашненных ранее животных: африканский клариевый сом (2017 г.), хеликс асперса (2020 г.), лесной хорек (2011 г.) и другие [Министерство сельского ..., 2022].

Сейчас известно, что доместикация затрагивает комплекс признаков [Трапезов, 2007; Parsons et al., 2020], среди которых изменение поведения происходит в первую очередь и охватывает эмоциональную и когнитивную сферы [Мухамедшина, Харламова, Трут, 2019]. Наше исследование позволяет изучить изменение упомянутых особенностей доместицируемых животных.

На данный момент проведен ряд исследований, показавших, что когнитивные способности животных, выросших в антропогенной среде, как правило, ниже, чем у животных диких [Poletaeva, Popova, Romanova, 1993; Lindqvist, Jensen, 2009]. Работы Я.К. Бадридзе [2003, 2010] по изучению исследовательского поведения домашних и диких псовых, рожденных и выросших в неволе, показали более низкую активность собак по сравнению с волком и лисой. Дикие лисицы в городе демонстрируют стрессоустой-чивость, высокую гибкость поведения, и одновременно с этим ряд морфологических особенностей из «комплекса одомашнивания» [Дугаткин, Трут, 2019; Гончаренко, Тихонова, 2020; Parsons et al., 2020]. В свете сказанного дальнейшее изучение разнообразных сторон поведения доместицируемых позвоночных остается достаточно актуальным.

Естественный отбор в антропогенно измененной среде, в том числе в условиях клеточного содержания, и искусственный отбор на ручное поведение влияет и на эмоциональную сферу животных, и на их возбудимость. В начале доместикации естественный отбор и стихийная селекция были направлены на адаптацию животных к стрессогенным стимулам. Этот отбор на ручное поведение повлиял на возбудимость животных, а также на их эмоциональную сферу. Селекцию лисиц проводили в том же направлении – в сторону формирования и усиления ручного поведения. У этих животных наблюдают более высокую эмоциональность и возбудимость, снижение страха перед человеком и новыми стимулами, что сопровождается более успешной реализацией исследовательского поведения, но сниженной концентрацией внимания даже на значимых для животного объектах [Мухамедшина, Харламова, Трут, 2014]. Предварительное научение позволяет скорректировать нежелательные аспекты поведения доместицируемых лисиц.

Цель исследования – изучение разных аспектов процесса решения сложных задач доместицируемыми серебристо-черными лисицами, выращенными в среде с разной степенью обогащения.

Задачи:

• 1.    Исследовать временные параметры взаимодействия с различными компонентами экспериментальной среды при решении сложных задач доместицируемыми серебристо-черными лисами, живущими в обогащенной среде, в сравнении с доместицируемыми животными, выращенными в обычной среде.

• 2.    Рассмотреть различные параметры поведения доместицируемых лисиц, сопутствующие процессу научения и решения сложных задач.

Материалы и методы

Исследование проводили в период с 26 мая по 18 июля 2023 г. на экспериментальной базе ИЦиГ СО РАН. Оно состояло из 3 блоков: отбора, 5-этапного научения и финального теста.

Отбор животных в контрольную группу проводили в два этапа. Во время первого этапа, опираясь на стандартный тест «на руку» – экспериментатор помещал руку в клетку с животным [Trut, Oskina, Kharlamova, 2009; Трут и др., 2017], – выбрали 32 двухмесячных самца серебристо-черного окраса, не демонстрировавших страх, активно вокализировавших, инициировавших контакт с человеком, обнюхивавших и облизывавших руку.

Второй этап отбора проводили в помещении. Выбрали 16 лисят по следующим критериям: выраженность исследовательского поведения, взаимодействие с человеком, отсутствие страха в новой обстановке.

Блок «научение» проводили в открытом вольере размером 4 x 4 м. Особи поодиночке взаимодействовали с человеком и предлагаемыми игрушками. На третьем, четвертом и пятом этапах в вольере возводили сооружение из строительных материалов, на которое животные могли взобраться или пролезть под него, в имитацию норы. С каждым последующим этапом научения увеличивали количество игрушек и конструкцию сооружения. Каждый из пяти этапов длился от 10 до 20 минут (время увеличивали с каждым последующим занятием) и считался завершенным по истечении времени.

Контрольную группу животных отобрали с помощью теста «на руку». В эту группу также попали 16 животных, проявивших наиболее толерантную к человеку реакцию и сходных по своим параметрам с животными группы опыта.

Финальный тест проводили в крытом вольере размером 6 x 6 м. Он представлял собой модификацию открытого поля с «вынужденным исследованием» – животное помещали в вольер без переноски, вынуждая его исследовать новую среду [Luo et al., 2014; Каде и др., 2018]. В нашей вариации вольер был разделен на два сектора с помощью полосы препятствий и лазов, схожих по строению с конструкциями, используемыми в блоке «научение» (рис. 1). Во время прохождения теста лисицам также предлагали взаимодействовать со знакомой (погремушка) и с незнакомой (метелка) игрушкой. Животным из контрольной группы предлагали только незнакомую игрушку (погремушку).

Тест длился не более 20 минут. Тест считали завершенным после решения животным всех задач (взаимодействие с обеими игрушками, проникновение под и на конструкцию) или истечения времени теста.

Как во время обучения, так и во время теста фиксировали время, необходимое для начала взаимодействия со знакомой и незнакомой игрушками; время, необходимое для того, чтобы забраться на и под сооруженную конструкцию; общее количество случаев уринации и дефекации и среднее количество случаев смещенной активности (кусание камней, царапанье пола и т.п.).

Рис. 1. Лисица из экспериментальной группы во время выполнения задания [The fox from the experimental group during the task]

Обработку результатов проводили в среде/программе Microsoft Excel. Достоверность отличий оценивали по критерию Манна – Уитни.

Результаты и их обсуждение

На протяжении эксперимента лисицам предлагали взаимодействие с незнакомой игрушкой, а также с игрушкой, продемонстрированной животным заранее (рис. 2).

■ Время, необходимое лисицам для начала взаимодействия с незнакомой игрушкой (с)

■ Время, необходимое лисицам для начала взаимодействия со знакомой игрушкой (с)

Рис. 2. Время (в секундах), необходимое животным для начала взаимодействия со знакомой и с незнакомой игрушками

[Time (in seconds) required for animals to begin interaction with a familiar and an unfamiliar toy]

Выяснили, что с незнакомой игрушкой животные начинали взаимодействовать быстрее во время начала блока «научение», нежели во время финального теста. Кроме этого, во время теста 5 щенков интерес к незнакомой игрушке не проявили. Контрольная группа во время финального теста начинала взаимодействовать с незнакомой игрушкой быстрее, чем опытная.

Со знакомой игрушкой животные начинали взаимодействовать быстрее к финальному тесту. Вероятно, за счет предыдущего этапа адаптации и поэтапного знакомства с компонентами среды, у них освоение нового пространства происходит иначе, чем у контрольных.

Такое поведение предположительно можно объяснить тем, что по мере получения опыта у животных из экспериментальной группы формируется целостное представление о предъявляемой среде. Тренированные лисицы были знакомы со всеми компонентами среды, и поэтому оценивали всю сложную ситуацию разом, не выделяя незначительные ее изменения. Многообразие оцениваемых компонентов сложной среды могло спровоцировать нервную перегрузку [Криволапчук, 2008], что в дальнейшем отразилось на изменении эмоциональных реакций лисиц. Игрушка же была уже знакома лисицам, переключение на взаимодействие с этим объектом было понятно лисятам, поэтому снижало перегрузку.

Животные из группы контроля, наоборот, оценивали лишь отдельные компоненты сложной среды, являвшиеся релизерами (яркая игрушка, издающая звук), и поэтому взаимодействовали с ними активнее.

По ходу эксперимента также фиксировали время, необходимое животным для того, чтобы забраться на и под сооруженную в вольере конструкцию (рис. 3).

■ Среднее время, необходимое лисицам для того, чтобы забраться на конструкцию (с)

■ Среднее время, необходимое лисицам для того, чтобы забраться под конструкцию (с)

группы

Рис. 3. Время (в секундах), необходимое животным для того, чтобы забраться на и под конструкцию [Time (in seconds) required for animals to climb onto and under a construction]

Несмотря на то, что с течением эксперимента опытная группа животных тратила все меньше времени на то, чтобы взобраться на конструкцию, во время финального теста группа контрольных и группа опытных животных продемонстрировали сходный результат. Тест Манна – Уитни также подтвердил, что различия между результатами, показанными группой опытных лисиц во время первого и последнего этапов обучения, несущественны. На итоговом занятии также 3 щенка из опытной группы (18.75%) и 5 щенков из контрольной группы (31.25%) решить задачу не смогли.

Для того, чтобы забраться под конструкцию, животным из опытной группы требовалось меньше времени с каждым последующим занятием. Животные из контрольной группы справились с этой задачей достоверно медленнее, чем животные из опытной группы во время последнего занятия. Практически на каждом этапе проведения эксперимента часть животных вовсе не стала забираться в имитацию норы.

Первоначально животные из опытной группы предпочитали открытое пространство, не решались забираться под конструкцию и оценивали сложную ситуацию визуально. Постепенно лисицы стали затрачивать меньше времени на то, чтобы забраться в имитацию норы. Во время финального теста они забирались под и на конструкцию с одним и тем же латентным временем. Это говорит о том, что в результате знакомства с конструкцией у животных снижается тревожность – они не боятся забираться в имитацию норы, что также говорит о реализации их инстинктивного поведения.

Животные из контрольной группы сохранили настороженность и демонстрировали элементы неофобии по отношению к любому пространству, которое не просматривается, а также преимущественно зрительную ориентацию при решении задач в присутствии человека.

Мы также фиксировали показатели возбудимости – количество случаев дефекации, уринации и проявлений смещенной активности (рис. 4).

По всем трем показателям контрольная группа проявляла бо́льшую возбудимость, нежели опытная.

Общее количество случаев как дефекации, так и уринации у опытных животных возрастало по ходу эксперимента, что говорит о возрастании уровня возбуждения при введении в экспериментальную ситуацию новых стимулов. Для эмоционального ответа лисиц характерна сложная динамика – он сначала возрастает, а затем, к финальному тесту, снижается – животные адаптируются, привыкают к сложной среде, и решение сложных задач вызывает у них меньшее затруднение. Уменьшение количества марке- ров эмоциональности (случаев уринации и дефекации) говорит о том, что животные становятся более сосредоточены и испытывают меньше эмоциональных всплесков.

Рис. 4. Общее количество случаев уринации и дефекации, среднее количество случаев проявления смещенной активности

[Total number of urination and defecation instances, average number of displacement activity instances]

Наибольшее количество случаев смещенной активности было продемонстрировано группой опытных животных во время выполнения задания на первом занятии. Животные испытывали значительное затруднение в новой для себя ситуации. Далее количество проявлений данной активности осталось на довольно низком уровне. Смещенную активность связывают с угасанием конкурирующих мотиваций, одной из которых является исследовательская, таким образом высокое эмоциональное напряжение на начальном этапе эксперимента приводит к снижению активности лисиц, направленной на решение поставленных задач. По мере знакомства животных со сложной стимульной ситуацией исследовательская активность лисиц становится более устойчивой.

Во время тестирования у щенков из опытной группы наблюдаются реакции правильного выбора, несколько снижается эмоциональность, что свидетельствует о том, что благодаря предварительным занятиям животные легче адаптировались к контрольному тесту.

Во время выполнения тестовых заданий у животных из опытной группы конфликт мотивации разрешается через выход эмоций или проявление смещенной активности: эмоциональный фон тем выше, чем меньше фиксируют у лисиц проявлений смещенной активности. Между количеством случаев проявления смещенной активности и уринаций в выборках от 1 до 5 занятия наблюдается умеренная отрицательная корреляция (r = -0.56164).

Количество случаев уринации и случаев проявления смещенной активности у группы контрольных животных выше, чем у группы опытных лисиц во время финального теста, хотя данные показатели достоверно не отличаются ( p = 0.4353 для количества случаев уринации; p = 0.22657 для количества проявлений смещенной активности). Полученный результат свидетельствует о значительном вкладе генотипа в фенотипические проявления эмоциональных реакций доместицируемых лисиц при освоении ими нового пространства – сходные проявления поведенческих признаков формируются у животных опытной и контрольной групп даже вне влияния приобретенного опыта.

4-месячные нетренированные животные демонстрировали результат, промежуточный между нетренированными животными в возрасте 2 месяцев и тренированными животными в возрасте 4 месяцев. В целом количество эмоциональных ответов было больше, чем у одновозрастных лисиц из группы опыта, но меньше, чем у более молодых особей, что может быть связано как с возрастной изменчивостью поведения, созреванием функций, так и недостаточными навыками ориентации в сложной среде. Можно сделать вывод, что врожденные механизмы и процесс научения одинаково важны для формирования и развития поведенческих реакций.

Для всех полученных результатов характерен высокий коэффициент вариации, что, вероятно, говорит о широкой норме реакции у исследовательской деятельности доместицируемых животных [Крушинский,

1991; Батуев, 2002], а также о влиянии дестабилизирующего отбора на поведение животных при одомашнивании [Беляев, 1979].

Выводы

• 1.    Введение новых стимулов в ходе эксперимента влияет на результативность поведения щенков до-местицируемых серебристо-черных лисиц: появляются элементы неофобии, в то время как взаимодействие со знакомыми объектами облегчается.

• 2.    Доместицируемые лисицы, выращиваемые как в обычной, так и в обогащенной среде, быстрее забираются на конструкцию, чем в имитацию «норы» под конструкцию, предпочитая просматриваемые пространства и преимущественно зрительную ориентацию.

• 3.    Усложнение стимульной обстановки увеличивает эмоциональный ответ животных при оценке окружающей среды, в то время как получение опыта приводит к уменьшению количества случаев проявления смещенной активности у лисиц. У животных в ходе усложняющегося эксперимента повышается количество маркеров эмоциональности – случаев уринации и дефекации, что показывает высокую степень эмоционального напряжения лисиц при решении сложных задач. Во время финального теста у животных из опытной группы конфликт мотивации разрешается через выход эмоций.

• 4.    Вклад врожденных компонентов в фенотипические проявления эмоциональных реакций домести-цируемых лис при освоении ими нового пространства значителен – сходные проявления поведенческих признаков формируются у животных опытной и контрольной групп даже вне влияния приобретенного опыта, тем не менее, доля лисиц, не справившихся с решением задач в группе контрольных животных (31.25%), превышает данный показатель в группе опытных животных (18.75%), и в целом демонстрирует широкую норму реакции у исследовательской деятельности доместицируемых животных двух исследуемых групп.

• 5.    Животные из контрольной группы справлялись с предложенными задачами медленнее лисиц, выросших в обогащенной среде, хотя, согласно тесту Манна – Уитни, различия недостоверны. Полученный результат свидетельствует о влиянии на формирование и развитие поведенческих реакций как приобретенного опыта, так и реализации внутренних механизмов.

В целом животные из обеих групп демонстрировали сходный характер исследовательской активности при решении сложных задач. Лисицы из опытной группы более склонны к проявлению эмоциональных реакций в процессе решения задач. Исследование выявило значимый вклад в реализацию поведения в процессе решения сложных задач доместицируемыми серебристо-черными лисицами как приобретенного опыта, так и врожденного компонента, формируемого в процессе доместикации.