Некоторые особенности возрастного состава лиманды (Limanda limanda L., 1758) Баренцева моря

Лиманда ( Limanda limanda L., 1758) относится к семейству камбаловых, имеет второе народное название – ершоватка. Распространена на обширной акватории, включающей моря от Белого и Баренцева на юг до Бискайского залива, а также районы Северной Атлантики близ берегов Исландии. Предпочитает песчаные грунты на глубинах до 50 м, реже – 130 м. Основными объектами питания этой рыбы являются черви, моллюски и небольшие ракообразные. Сроки нереста растянуты и зависят от места обитания рыбы: так, в Баренцевом море ее нерест проходит позднее, чем у побережья Европы или в Белом море [1], [3].

Возрастной состав и особенности роста лиманды хорошо изучены в популяциях, обитающих в Северном и Балтийском морях, а также у берегов Исландии. В работах зарубежных исследователей со второй половины ХХ века можно встретить результаты изучения различных возрастных параметров, а также особенностей роста лиманды с применением метода обратных расчислений [12], [13], [14]. В отечественной литературе лиманда упоминается достаточно редко, особенно в последние годы. Развернутое исследование, включающее в себя описание особенностей роста рыбы, выполнено по Белому морю [9]. Анализ возрастного состава баренце-воморской лиманды встречается в литературе с середины ХХ века, однако последние работы затрагивают только особенности ее распределения [7], [8]. Настоящее исследование ставит целью восполнение этого пробела.

Основной задачей данной работы является определение возраста и сопутствующих характеристик баренцевоморской лиманды по материалам исследований 1997–2005 годов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Объектом исследования являлась лиманда (Limanda limanda L., 1758). Материал был получен в ходе исследований на научно-промысловых судах и в периоды проведения многовидо- вых тралово-акустических съемок, проводимых ФГУП «ПИНРО» с 1997 по 2005 год, а также в 2012 году. В качестве основных инструментов для сбора материала в таких экспедициях использовались тралы различных конструкций, а также акустические приборы, по которым определяют параметры скоплений рыб в зоне работ.

Полевую обработку принятого на борт улова проводили по стандартным методикам [5]. Измеряли зоологическую длину и массу рыб, определяли пол, массу печени и пищевого комка, спектр питания, брали отолиты для последующей обработки.

Возраст рыб определяли по целым отолитам и методом «break and burn» [11]. В первом случае отолиты выдерживались в 95 % этаноле, после чего рассматривались под стереомикроскопом. При использовании метода «break and burn» отолит разламывали в поперечном сечении так, чтобы слом проходил через ядро, обжигали в пламени спиртовки. Готовый препарат рассматривали в капле глицерина под стереомикроскопом. Результаты определения возраста по разным методикам были подвергнуты сравнению. Возраст по целым отолитам и по слому («break and burn») был определен двумя разными людьми независимо друг от друга, что увеличивало оправдываемость полученных результатов. В работах использовались преимущественно правые отолиты. Ввиду того что рост самцов и самок у большинства видов камбал отличается, данные по ним в работе представлены отдельно [13].

Статистическую обработку материала производили по общепринятым методикам при помощи пакета программ MS Office [4]. Используются следующие условные обозначения: S – стандартное отклонение, CV – коэффициент вариации, M ± m – арифметическая средняя и ошибка средней.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Большая часть проб в настоящей работе была получена в Восточном Прибрежном районе

Баренцева моря, где концентрации лиманды достаточно высоки [7], [8].

Основная часть попавших в трал самок лиманды принадлежит к возрастным группам 8–11 лет. Возрастные группы от 12 лет и старше были достаточно редки, их доля в полученной выборке составила не более 15 %. Младшие возрастные группы (5–7 лет) также были немногочисленны, их доля от общего числа обработанных проб лиманды составила 13 % (рис. 1). Было отмечено постепенное снижение относительного числа особей возрастов от 11 лет и более.

Рис. 1. Возрастной состав самок (1) и самцов (2) лиманды в пробах; N = 313 и N = 67 соответственно

Соотношение самцов и самок составило 1:4,5. Это может быть объяснено особенностями формирования популяции лиманды. Более 60 % самцов этого вида имели возраст от 5 до 7 лет. Прочие возрастные группы были распределены неравномерно (рис. 1). Интересно, что подобная картина складывалась в 1999–2001 годах при анализе половозрастного состава морской камбалы, обитающей преимущественно на юго-востоке Баренцева моря (в этом же районе были взяты пробы лиманды). Возраст доминирующих групп у самцов морской камбалы был 5–7 лет, у самок – 8–9 лет [6].

Наблюденный линейный рост лиманды показывал высокую степень изменчивости в каждой возрастной категории как самок, так и самцов. Колебания показателей длины у самок наиболее часто встречающихся возрастных групп (8–10 лет) были несколько занижены, особенно если сравнивать с аналогичными показателями младших групп (CV 8,2–10,7 % при общем размахе 7,1–21,2 %). Показатели CV самцов по массовым группам в целом выше, чем у самок, за исключением малочисленных возрастных групп (табл. 1).

Длина исследованных рыб колебалась в широком диапазоне, четко определить тугорослую и быстрорастущую группу не представилось возможным. Условное разделение лиманды по этому признаку допустимо при помощи линии тренда, отражающей основную тенденцию в динамике роста рыб по наблюденным данным.

Таблица 1

Средние показатели длины самок и самцов различных возрастных групп

Возраст, лет	M ± m, мм		N, экз.		S, мм		CV, %
	F	M	F	M	F	M	F	M
2	124	90	1	1	–	–	–	–
3	122,1 ± 4,0	112,8 ± 3,2	26	27	20,4	16,6	16,7	14,7
4	149,7 ± 4,9	129,8 ± 4,3	10	6	15,6	14,0	10,4	10,8
5	193,6 ± 10,6	161,6 ± 6,5	11	19	35,3	28,5	18,2	17,7
6	228,4 ± 10,4	198,2 ± 12,7	19	11	45,4	42,1	19,7	21,3
7	255,9 ± 13,1	225,0 ± 17,3	17	8	54,2	49,0	21,2	21,8
8	301,7 ± 5,1	253,3 ± 22,9	41	6	32,4	56,1	10,7	22,1
9	313,1 ± 2,8	290,0 ± 9,2	81	4	25,6	18,3	8,2	6,3
10	318,6 ± 4,0	315,0 ± 9,6	72	4	34,2	19,1	10,7	6,1
11	330,0 ± 6,4	268,3 ± 21,7	31	6	35,4	53,1	10,7	19,8
12	317,8 ± 10,5	292,5 ± 13,8	18	4	44,7	27,5	14,0	9,4
13	365,6 ± 8,7	220,0	9	1	26,0	–	7,1	–
14	348,6 ± 12,2	335,0	7	2	32,4	7,1	9,3	2,1
15	347,5 ± 25,6	280,0	4	2	51,2	14,1	14,8	5,1
16	340	–	2	–	28,3	–	8,3	–
17	400	–	1	–	–	–	–	–

Коэффициент корреляции между параметрами длины и возраста самок и самцов составил 0,62 и 0,73 соответственно.

Длина самок и самцов лиманды увеличивалась равномерно до достижения 8 лет, после чего рост рыб замедлялся (рис. 2).

Рис. 2. Средние показатели длины самок (1) и самцов (2) лиманды Баренцева моря различных возрастных групп в пробах 1997–2005 годов: N = 313 и N = 67 соответственно

Более развернутый ответ на вопрос о линейном росте лиманды можно получить при помощи метода обратных расчислений.

В сравнении с отношением длина – возраст показатель масса – возраст варьировал сильнее как у самок, так и у самцов. Например, масса самок возрастной группы 11 лет колебалась от 210 до 960 г, самцов – от 69 до 400 г. Коэффициенты корреляции между показателями массы и возраста составили 0,62 у самок и 0,72 у самцов.

В целом показатели массы лиманды варьировали сильнее, чем длины: CV самок составил

21,3–67,2 %, CV самцов – 6,5–78,6 %. При этом в последнем случае заметно, что в больших по численности выборках диапазон колебаний коэффициента вариации шире. Также следует отметить, что наиболее сильные колебания массы отмечались у рыб возрастных групп 8–12 лет (табл. 2).

Таблица 2

Средние показатели массы возрастных групп самок и самцов

Возраст, лет	M ± m, мм		N, экз.		S, мм		CV, %
	F	M	F	M	F	M	F	M
2	60	7,5	1	1	–	–	–	–
3	23,2 ±	16,6 ±	26	27	14,0	8,0	60,4	47,6
4	41,5 ±	24,9 ±	10	6	14,3	7,1	34,3	28,4
5	101,2 ± 18,1	45,8 ± 6,4	11	19	60,2	27,7	59,4	60,5
6	147,5 ± 22,8	92,2 ± 21,3	19	11	99,2	70,5	67,2	76,5
7	196,0 ± 25,6	140,8 ± 39,1	17	8	105,6	110,6	53,8	78,6
8	309,5 ± 14,5	203,2 ± 54,1	41	6	92,9	132,5	30,0	65,2
9	349,1 ± 10,2	301,8 ± 33,4	81	4	91,9	66,8	26,3	22,1
10	389,5 ± 14,6	329,5 ± 10,7	72	4	124,0	21,3	31,8	6,5
11	456,5 ± 28,2	253,1 ± 56,8	31	6	157,1	139,1	34,4	55,0
12	358,0 ± 30,1	264,0 ± 42,1	18	4	127,9	84,2	35,7	31,9
13	574,9 ± 40,8	90,8	9	1	122,3	–	21,3	–
14	448,0 ± 47,2	400,0	11	2	156,5	0	34,9	0
15	534,5 ± 121,5	314,5	4	2	243,1	89,8	45,5	28,6
16	478,0	–	2	–	162,6	–	34,0	–
17	750,0	–	1	–	–	–	–	–

Коэффициент корреляции между длиной и массой исследованных рыб составил 0,89 и 0,92 у самок и самцов соответственно.

Таким образом, около 64% представленных в работе самок принадлежали к возрастным группам 8–11 лет средней длиной 301–310 мм (CV = 10,7 %) и массой 309–456 г (CV = 30–34,4 %). В выборке самцов более 50 % представлены особями 5–7 лет средней длиной 161–225 мм при CV = 17,7–21,8 % и массой 46–141 г при CV = 60,5– 78,6 %. Максимальная длина лиманды в пробах составила 420 мм при массе 960 г (самка 11 лет).

Результаты сравнения методов определения возраста демонстрируют, что полученный методом «break and burn» показатель в среднем оказывался на один год больше возраста, определенного по целым отолитам. При этом коэффициент корреляции рядов данных по возрастам одних и тех же рыб, определенным обоими методами, был равен 0,78, что говорит об относительно высокой степени схожести полученных результатов. Возраст старших возрастных групп, определенный по целым отолитам, был стабильно ниже, чем при обработке методом

Рис. 3. Сравнительные результаты возрастного анализа по целым отолитам и по слому, N = 266

«break and burn», размах несоответствия достигал 7 лет (рис. 3).

Причиной такой разницы служит более четкая видимость тонких краевых колец на сломе отолита. Так, максимальный возраст лиманды по целым отолитам составил 13 лет, а по слому – 17. Завышенные показатели возраста при работе с целыми отолитами в сравнении с «break and burn» скорее всего обусловлены влиянием субъективного человеческого фактора, который неизбежен в такого рода исследованиях [10].

Таким образом, метод определения возраста по целым отолитам можно применять к рыбам небольших размеров, предположительно младших возрастных групп. Он простой и безопасный: при работе методом «break and burn» есть вероятность расколоть отолит на мелкие составляющие, что сильно затруднит процесс работы с ним.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основная часть самок лиманды принадлежала к возрастной группе 8–11 лет. Доля возрастных групп рыб от 12 лет составила 13 %. Младшие возрастные группы (5–7 лет) также были немногочисленны, их доля от общего числа обработанных проб самок лиманды составила 15 %. Соотношение самцов и самок – 1:4,5.

Наблюденный линейный рост лиманды показывал достаточно высокую степень индивидуального варьирования в каждой возрастной категории как самок, так и самцов. Более 70 % проанализированных в работе самок принадлежали к возрастным группам 8–11 лет средней длиной 301–310 мм (CV = 10,7 %) и массой 309– 456 г (СV = 30–34,4 %). В выборке самцов 57 % были представлены особями 5–7 лет средней длиной 161–225 мм (CV = 17,7–21,8 %) и массой 46–141 г (CV = 60,5–78,6 %).

Возраст рыб, определенный методом «break and burn», в среднем оказывался на один год больше, чем оцененный по целым отолитам. Размах несоответствия достигал 7 лет.

* Работа выполнена при поддержке Программы стратегического развития ПетрГУ в рамках реализации комплекса мероприятий по развитию научно-исследовательской деятельности на 2012–2016 гг.