Некоторые закономерности интродукции лекарственных растений, выявленные на основе анализа их уровней жизненности

Для сохранения биологического разнообразия и рационального использования природных ресурсов одной из первоочередных является задача сохранения генофонда видов лекарственных растений. Один из путей его сохранения - переход к возделыванию лекарственных растений, который позволяет решить и важную практическую проблему обеспечения сырьевой базы ресурсных видов. Важным шагом на пути решения этой проблемы является первичная интродукция лекарственных растений в условия ботанических садов. Изучение закономерностей роста и развития в новых условиях среды позволяет исследовать специфику приспособления растений к этим условиям, провести оценку перспективности видов для интродукции и возделывания в конкретных регионах. Одним из важных показателей результативности интродукции является уровень жизненности вида в новых условиях среды обитания.

Кроме того, при интродукционной работе с каждым конкретным видом необходимо тщательное изучение особенностей его распространения, биологии и экологии, многообразия внешних и внутренних факторов» которые могут оказать очень существенное влияние на введение его в культуру в новых условиях среды обитания. На основе их анализа возможен целенаправленный поиск перспективных для интродукции объектов.

В настоящее время существует очень большое количество работ, посвященных анализу итогов интродукции различных групп видов (древесных, травянистых. декоративных, лекарственных, редких и т.д.) в разнообразные природно-климатические регионы. Но авторы этих работ обычно ограничиваются эмпирическим описанием полученных данных. Лишь в относительно небольшом числе работ авторы стараются установить общие закономерности интродукционного процесса и выявить конкретные факторы, оказывающие влияние на результат интродукции [Карписонова. 1985; Сидорович. Лунина. 1992; Семенова. 2001 и др.]. И только в единичных работах [Головкин. 1973] делаются попытки статистического анализа собранного материала и оценки достоверности влияния различных факторов на результат интродукции.

Цель нашей работы - анализ уровней жизненности ряда видов лекарственных растений в условиях южной и средней тайги и статистическая оценка влияния различных внешних и внутренних факторов (приуроченность видов к определенным ботанико-географическим зонам, жизненная фор-

6 Васфилова Е. С.. Сушенцов О. Е„ Зайнуллина К. С., Портнягина Н. В.. Фомина М. Г.. 2013

ма, экологические особенности и т.д.) на результат интродукции растений.

Методика работы

На территориях Ботанического сада УрО РАН (Екатеринбург, подзона южной тайги Среднего Урала) и Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, подзона средней тайги Северо-Востока Европейской части России) созданы коллекции видов лекарственных растений для изучения их биологических особенностей в условиях культуры и выявления наиболее перспективных для выращивания видов. Закладка коллекций и наблюдения за растениями проводились по методике, предложенной Всесоюзным НИИ лекарственных и ароматических растений (ВИЛАР) [Методика..., 1984], а также в соответствии с проектом программы исследований по интродукции лекарственных растений [Сацыперо-ва, Рабинович, 1990].

По итогам многолетних исследований проведен анализ результатов интродукции 66 видов в условиях южной и средней тайги на основе выявления их уровней жизненности по шкале, предложенной Г.Н. Андреевым [1974], учитывающей особенности роста и развития растений, их способность к семенному и вегетативному воспроизводству в условиях интродукции.

Оценку уровня жизненности вида в каждом пункте проводили в баллах: второму уровню присваивалось 2 балла, третьему - три и т.д.

Кроме того, была проведена оценка перспективности интродукции видов для изучаемого региона в целом. Все виды были разбиты на три группы: 1 балл - виды, имеющие уровень жизненности ниже пятого в обоих изучаемых пунктах; 2 балла - виды, имеющие пятый или шестой уровень в условиях г.

Екатеринбурга, но ниже пятого в условиях г. Сыктывкара; 3 балла - виды с уровнем жизненности не ниже пятого в обоих пунктах. Пятый уровень выбран в качестве критического, поскольку именно на этом уровне появляется способность к устойчивому самостоятельному воспроизводству.

Для выяснения влияния конкретных факторов на уровни жизненности и перспективность интродукции видов нами использовался однофакторный дисперсионный анализ с использованием программного пакета Statistica 5.0. Из анализа исключали градации факторов, которым соответствовало менее 5 видов.

Результаты и их обсуждение

В целом, в условиях южной тайги (Екатеринбург) подавляющее большинство видов (97 %) характеризуются четвертым, пятым и шестым уровнями жизненности, т.е. способны проходить полный цикл развития (таблица). Почти две трети общего количества видов характеризуются пятым и шестым уровнями жизненности (т.е. способны к устойчивому самовоспроизведению), что указывает на их высокую приспособленность к данной среде обитания. К условиям средней тайги (Сыктывкар) виды лекарственных растений адаптировались заметно хуже: только 63.6% способны завершать полный цикл своего развития за вегетационный период. При этом к устойчивому самовоспроизведению способны 22.7% общего числа видов. Растения со вторым уровнем жизненности в Екатеринбурге отсутствуют; в Сыктывкаре этот уровень жизненности характерен для 7 видов, что составляет 10.6% от их общего количества.

Распределение видов лекарственных растений по уровням жизненности при интродукции в условия южной и средней тайги

Уровень жизненности [по Г.Н. Андрееву, 1974]	Южная тайга (Екатеринбург)		Средняя тайга (Сыктывкар)
	ЧИСЛО видов	% от общего числа видов	ЧИСЛО видов	% от общего числа видов
1. Растения не способны к росту и развитию в условиях интродукционных питомников	0	0	0	0
2. Растения не вступают в генеративную фазу и вегетативно не размножаются	0	0	7	10.6
3. Растения хорошо растут, но не завершают полный цикл своего развития и не способны к вегетативному размножению без помощи человека	2	3.0	17	25.8
4. Растения завершают полный цикл развития, но не способны к устойчивому возобновлению	23	34.9	27	40.9
5. Растения самостоятельно размножаются семенным путем или имеют устойчивое клоновое потомство в условиях питомников	40	60.6	15	22.7
6. Растения самостоятельно размножаются за пределами питомников, входят в состав аборигенной флоры	1	1.5	0	0
7. Интродуценты вытесняют представителей аборигенной флоры в природных местообитаниях	0	0	0	0

Таким образом, условия подзоны южной тайги оказываются заметно более благоприятными для подавляющего большинства изученных видов, чем условия средней тайги. Тем не менее, пятнадцать видов (т.е. почти четверть всех изученных) в равной степени перспективны для условий и Сыктывкара, и Екатеринбурга, поскольку характеризуются весьма высоким, пятым, уровнем жизненности, т.е.

способны к самостоятельному воспроизводству.

Это Arnica foliosa Nutt., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch., Solidago canadensis L. (уровень жизненности 5.1 - интродуценты устойчиво самостоятельно размножаются вегетативным путем), Carum carvi L., Chelidonium majus L., Conium maculatum L., Cynoglossum officinale L., Matricaria recutita L., Polemonium caeruleum L., Verbascum densiflorum Bertol., Viola tricolor L. (уровень жизненности 5.2 -растения устойчиво размножаются самосевом), Achillea millefolium L.(уровень жизненности 5.3 -вид устойчиво размножается и вегетативным путем, и самосевом). К этой же группе можно отнести виды, у которых в условиях Сыктывкара снижается подуровень в пределах пятого уровня: Hypericum perforatum L. (5.3-5.2), Agrimonia eupatoria L. (5.25.1), Origanum vulgare L. (5.2-5.1).

Особую группу представляют собой виды, у которых уровень жизненности резко снижается при переходе от условий южной тайги к условиям средней тайги. Некоторые виды, самостоятельно устойчиво воспроизводящиеся в подзоне южной тайги генеративным и/или вегетативным путем (пятый уровень жизненности), в условиях средней тайги либо не проходят полный цикл развития и не способны к самостоятельному вегетативному размножению (третий уровень - Adonis vernalis L., Bistorta major S.F. Gray, Glechoma hederacea L., Helichrysum arenarium (L.) Moench, Thymus marshallianus Willd., Vinca minor L.), либо вообще не способны перейти к генеративному или вегетативному размножению (второй уровень - Desmodim canadense (L.) DC, Glycyrrhiza uralensis Fisch., Melilotus officinalis (L.) Pall.). Echinops sphaerocephalus L., который в Екатеринбурге самостоятельно размножается за пределами коллекционного участка, в Сыктывкаре не дает полноценных семян. У Scutellaria baicalensis Georgi, проходящего в условиях Екатеринбурга полный цикл развития (четвертый уровень жизненности), в условиях Сыктывкара отмечен только второй уровень жизненности, т.е. растения не переходят к генеративному развитию и не размножаются вегетативно.

При статистической оценке влияния конкретных факторов на перспективность интродукции и уровни жизненности видов лекарственных растений нами выявлено достоверное влияние характера долготного и зонального распространения, принадлежности к определенной жизненной форме и к экологической группе по отношению к увлажнению.

Из долготных географических групп видов в анализ вошли голарктические, евросибирские, европейско-западноазиатские, европейско-югозападноазиатские и европейские виды. Евросибирские и европейско-западноазиатские виды более перспективны для интродукции, чем европейско-юго-западноазиатские (р=0.00095, рис. 1). Вероятно, это связано с меньшей устойчивостью бо лее теплолюбивых европейско-югозападноазиатских видов в относительно холодном климате изу-

Рис. 1. Влияние долготного распространения видов на перспективность их интродукции.

Долготные группы: 1 - голарктическая, 2 - евро-сибирская, 3 - европейско-западноазиатская, 4 - европейско-югозападноазиатская, 5 - европейская.

На этом и всех последующих рисунках средние значения уровней жизненности показаны с 95%-ными доверительными интервалами

При изучении уровней жизненности видов в каждом пункте по отдельности наблюдается аналогичная картина, но различия достоверны только для Екатеринбурга (р=0.00009).

Изучение влияния зонального распространения видов позволило выявить более высокую перспективность интродукции видов, ареал которых включает в себя зону хвойных лесов (р=0.00003). Эго вполне согласуется с общей эколого-географической закономерностью: успех интродукции прямо зависит от степени сходства природных условий района-до нора и района-реципиента [Головкин, 1988].

Из 15 видов, характеризующихся пятым уровнем жизненности в изучаемом регионе, 14 видов (за исключением Verbascum densiflorum Bertol.) произрастают в зоне хвойных лесов.

Выявленная закономерность наблюдается и в каждом из изучаемых пунктов по отдельности и является статистически значимой (р=0.00016 для Екатеринбурга и р=0.00051 для Сыктывкара).

При изучении влияния длительности жизни в анализ были включены следующие группы видов: однолетники, одно-двулетники, многолетники. Перспективность интродукции многолетников несколько выше, но различия не являются достоверными (р=0.089, рис. 2).

Однако в условиях Екатеринбурга эти различия оказываются значимыми (р=0.035, рис. 3), а в условиях Сыктывкара длительность жизни не оказывает влияния на уровень жизненности видов.

В литературе нет однозначного мнения о преимуществах одно- или многолетников при интро- дукции в суровые климатические условия, например в Субарктику [Головкин, 1973; Андреев,

Рис. 2. Влияние длительности жизни особей на перспективность интродукции:

1 - однолетники, 2 - о дно-двулетники, 3 - многолетники

Рис. 3. Влияние длительности жизни особей на уровень жизненности вида в условиях Екатеринбурга:

1 - однолетники, 2 - о дно-двулетники, 3 - многолетники

Семена однолетников обычно обладают лучшими возможностями для перезимовки, чем зимующие почки многолетников. Однако различные неблагоприятные явления в период вегетации могут привести к существенному нарушению семенного возобновления однолетников вплоть до полного выпадения вида.

Вероятно, в менее суровых климатических условиях Екатеринбурга многолетники активнее размножаются вегетативно и лучше зимуют, чем в Сыктывкаре, что приводит к увеличению их уровня жизненности по сравнению с однолетниками. Кроме того, многие из изученных однолетников, являются теплолюбивыми растениями с длительным периодом вегетации и часто не успевают дать полноценные семена, что отрицательно сказывается на их воспроизводстве.

При изучении связи перспективности интродукции и жизненной формы по системе К. Раункиера в анализ вошли группы безрозеточных гемикриптофитов, розеточных гемикриптофитов и терофитов.

Наблюдается пониженная перспективность теро-

Жизненная форма по К. Раункиеру

Рис. 4. Взаимосвязь перспективности интродукции и жизненной формы по системе К. Раункиера:

1 - безрозеточные гемикриптофиты, 2 - розеточные гемикриптофиты, 3 - терофиты

Пониженный уровень жизненности терофитов наблюдается и в условиях Екатеринбурга (р=0.025, рис. 5А). Однако в условиях Сыктывкара отмечена другая закономерность: уровень жизненности безрозеточных гемикриптофитов оказывается ниже, чем у розеточных (р=0.044, рис. 5Б).

Пониженный уровень жизненности терофитов относительно гемикриптофитов в Екатеринбурге может быть связан с тем, что терофиты - это однолетники, а гемикриптофиты в подавляющем большинстве многолетники, имеющие, как было показано выше, преимущество в условиях Среднего Урала.

Значимое повышение уровня жизненности розеточных гемикриптофитов по сравнению с безрозе-точными в условиях Сыктывкара согласуется с данными других авторов. В частности, преимущество розеточных гемикриптофитов при интродукции в условия холодного климата было выявлено в работах Б.Н. Головкина [1973], Г.Н. Андреева [1975] и Н.С. Даниловой [1996]. Результаты интродукционных экспериментов соответствуют изменению соотношения жизненных форм в региональных флорах: с продвижением к северу наблюдается уменьшение процента безрозеточных гемикриптофитов и увеличение доли розеточных гемикриптофитов [Головкин, 1973; Андреев, 1975].

При изучении связи перспективности интродукции и жизненной формы по системе И.Г. Серебрякова [1964] в анализ вошли стержнекорневые, длиннокорневищные и короткокорневищные поликарпи-ки и одно- и двулетние монокарпики.

Выявлена повышенная перспективность длиннокорневищных поликарпиков и двулетних моно-карпиков по сравнению со стержнекорневыми по-ликарпиками и однолетними монокарпиками (р=0.00015, рис. 6).

Жизненная форма по К. Раункиеру

Жизненная форма по К. Раункиеру

Б

Рис. 5. Взаимосвязь уровня жизненности и жизненной формы по системе К. Раункиера в условиях Екатеринбурга (А) и Сыктывкара (Б): 1 - безрозеточные гемикриптофиты, 2 - розеточные гемикриптофиты, 3 - терофиты

Рис. 6. Взаимосвязь перспективности интродукции и жизненной формы по системе И.Г. Серебрякова:

1 - стержнекорневые поликарпики, 2 - длиннокорневищные поликарпики, 3 - короткокорневищные поликарпики, 4 - однолетние монокарпики, 5 - двулетние монокарпики

В Екатеринбурге значимыми остаются только различия по уровню жизненности между длинно- корневищными поликарпиками и однолетними мо-нокарпиками (р=0.011, рис. 7). В Сыктывкаре различия жизненных форм не значимы.

1         2        3        4        5

Жизненная форма по И.Г. Серебрякову

Рис. 7. Взаимосвязь уровня жизненности и жизненной формы по системе И.Г. Серебрякова в условиях Екатеринбурга:

1 - стержнекорневые поликарпики, 2 - длиннокорневищные поликарпики, 3 - короткокорневищные поликарпики, 4 - однолетние монокарпики, 5 - двулетние монокарпики

В группе поликарпиков явное преимущество длиннокорневищных растений по сравнению со стержнекорневыми может быть связано со способностью длиннокорневищных поликарпиков к активному вегетативному размножению.

Более высокий уровень жизненности длиннокорневищных поликарпиков по сравнению с однолетними монокарпиками, проявляющийся как для региона в целом, так и для условий Екатеринбурга, может быть связан как с отсутствием способности к вегетативному размножению у однолетних растений, так и с высокой чувствительностью многих однолетних растений к неблагоприятным условиям отдельных вегетационных сезонов, не позволяющим сформировать полноценные семена, что может привести к полному выпадению вида из коллекции.

Преимущество двулетних монокарпиков по сравнению с однолетними можно объяснить тем, что нарушение семенного возобновления в отдельный неблагоприятный вегетационный период не приводит к выпадению двулетников из коллекции (в отличие от однолетников), поскольку растения первого года жизни способны обеспечить семенное воспроизводство вида в следующем вегетационном сезоне.

Выявлены значимые различия по перспективности интродукции экологических групп видов по отношению к увлажнению. В анализ были включены гигромезофиты, мезофиты, мезоксерофиты, ксерофиты. Мезофиты в изучаемом регионе являются более перспективными для интродукции, чем ксерофиты (р=0.047, рис. 8).

Аналогичные закономерности наблюдаются и в Екатеринбурге (р=0.049, рис. 9). В условиях Сык- тывкара различия между экологическими группа-

Рис. 8. Взаимосвязь перспективности интродукции с экологическими группами по отношению к увлажнению:

1 - гигромезофиты, 2 — мезофиты, 3 - мезоксерофиты, 4 - ксерофиты

Рис. 9. Взаимосвязь уровня жизненности с экологическими группами по отношению к увлажнению в условиях Екатеринбурга:

1 - гигромезофиты, 2 - мезофиты, 3 - мезоксерофиты, 4 - ксерофиты

Перспективность мезофитов, по-видимому, связана с климатическими условиями изучаемого региона. На высокую перспективность этой экологической группы для интродукции указывают авторы, проводившие исследования в других регионах с достаточной степенью увлажнения: на Кольском полуострове [Головкин, 1973], в Беларуси [Сидорович, Лунина, 1992]. В засушливых регионах, например Донецкой области, преимущество получают ксерофиты [Баканова, 1984].

Заключение

В результате проведенного исследования выявлено влияние следующих факторов на перспективность интродукции лекарственных растений в условия средней и южной тайги: характер долготного и зонального распространения видов, принадлежность к определенной жизненной форме и к экологической группе по отношению к увлажнению.

Все указанные факторы оказывают значимое влияние на уровень жизненности в условиях Екатеринбурга: наиболее успешно протекает интродукция евросибирских и европейско-западноазиатских видов, а также видов, произрастающих в зоне хвойных лесов, длиннокорневищных поликарпиков, мезофитов; наименее перспективны виды с европейско-юго-западноазиатским ареалом, однолетние моно-карпики, ксерофиты.

В условиях Сыктывкара достоверно влияют на уровень жизненности только особенности зонального распространения и принадлежность к определенной жизненной форме по системе К. Раункиера: уровень жизненности выше у видов, произрастающих в зоне хвойных лесов, и у розеточных гемикриптофитов. Вероятно, меньшее количество значимых факторов связано с тем, что в данном пункте интродукции из-за более суровых природноклиматических условий уровень жизненности видов в целом значительно ниже, чем в Екатеринбурге. Соответственно различия между группами видов оказываются меньше по абсолютной величине, из-за чего в ряде случаев при анализе имеющегося материала различия оказываются статистически незначимыми.

Работа выполнена при финансовой поддержке Уральского отделения РАН, проект № 12-И-4-2023 «Анализ морфологической и биохимической изменчивости новых видов лекарственных растений в связи с проблемой изучения их адаптивного потенциала».