Нежелательные морфологические признаки цветка в селекции облигатно самоопыляющихся сортов сои

Введение. Подавляющее большинство описаний морфологии цветка у культурной сои ( G. max L.) на всём протяжении исследований этой культуры ограничивалось простой констатацией типичного для представителей сем. Бобовые мотылькового типа строения и указанием усреднённых линейных размеров элементов цветка. Традиционно отмечается, что типичный цветок сои включает чашечку с пятью сросшимися чашелистиками, пять свободных лепестков, двубратственный андроцей, состоящий из девяти сросшихся тычинок и одной свободной и верхней завязи из одного плодолистика. Видовая формула цветка культурной сои при этом имеет вид ↑ Ca (5) Co (1,2,2) A (9) + 1G 1 [1; 6; 7; 16; 20; 22].

Уже с ХIХ века в отношении отдельных лепестков мотылькового цветка у представителей сем. Бобовые, включая все виды рода Соя, используются собственные устоявшиеся наименования. Чаще всего в русскоязычной литературе самый крупный непарный лепесток называется «лепесток-парус»; боковые парные лепестки называются «лепестки-вёсла», срединная пара лепестков, покрывающая тычиночную трубку и завязь – «лепестки лодочки» [2; 6; 16]. В специализированной легуминистической литературе нередко используются русскоязычные аналоги английских терминов, такие как «лепесток-флаг», «лепестки-крылья» и «лепестки киля» соответственно [19; 20] (рис. 1).

Только изредка в посвящённых морфологии цветка сои работах отмечается, что при их формировании в неоптимальных экологических условиях линейные размеры элементов цветка могут заметно изменяться [7; 8; 9]. Ещё реже встречается описание случаев формирования дополнительных лепестков парусов, вёсел или лодочек [7].

Рисунок 1 – Элементы венчика цветка культурной сои G. max . (ориг.)

По мнению большинства специалистов, изучавших различные аспекты морфологии сои, эта культура является автофер-тильным и облигатно автогамным (самоопыляющимся) видом растений с клейстогамными (закрытоцветущими) цветками [2; 32; 6; 14; 21; 24]. Тем не менее у многих сортов культурной сои отмечались неоднократные случаи перекрёстного опыления. Так, по сообщению К.К. Малыш и Т.П. Рязанцевой (1968), в условиях Амурской области частота перекрёстного опыления у сои варьировала в пределах 0,05–0,6 %. По данным Г.В. Джонсона и Р.Л. Бернарда (1970), частота перекрёстного опыления в среднем составляла 0,5–1,0 %. В исследованиях Е.Н. Трембака и О.М. Шабалты (2001) уровень переопыления у сои в отдельных случаях достигал 1–2 %. Самый высокий за всю историю наблюдений уровень перекрёстного опыления у сои (5,2 %), был выявлен Е.С. Черныш (1971) в Западной Грузии [5; 12; 17; 18].

Чаще всего причинами перекрёстного опыления у культурной сои в естественных условиях указываются: низкая относительная влажность и повышенные температуры воздуха в периоды бутонизации и цветения [15; 21; 23; 24], поздние сроки посева [11], наличие активно посещающих цветки сои насекомых-опылителей [12; 17].

Таким образом, целый ряд фактов хотя и незначительного, но многократно подтверждённого перекрёстного опыления у культурной сои позволяет усомниться в облигатной клейстогамности её цветков.

По мнению одного из ведущих отечественных специалистов по самоопылению цветковых растений Е.И. Демьяновой, отнесение большинства самоопыляющихся растений к клейстогамному типу опыления не совсем неправомочно [4]. Основанием для такого вывода, по её мнению, является заметное отступление многих исследователей от классической формулировки термина «клейстогамия», данной её авторами М. Куном (1867) и Ч. Дарвином (1877), как самоопыление никогда не открывающихся и в той или иной степени редуцированных цветков (цит. по: [4]). При этом все автогамные (самоопыляющиеся) виды растений с открытыми цветками должны быть отнесены к хазмогамным, то есть к открытоцветущим [4]. Самоопыление хазмогамных цветков у таких видов, чаще всего, происходит ещё в фазе закрытого бутона, что для более поздних (ХХ век) исследователей и послужило формальным основанием для отнесения такого типа самоопыления к клейстогамному. Для обозначения явления самоопыления в бутонах, или в не полностью раскрывшихся хазмогамных цветках, А.Н. Пономарёвым и Е.И. Демьяновой был предложен термин «бутонная автогамия» [4; 15].

Таким образом, к настоящему времени сложились две альтернативных концепции в трактовке типа самоопыления у сои.

Первая, наиболее распространённая концепция основана на том что тип цветка у сои изначально клейстогамный. А случаи перекрёстного опыления объясняются частичной редукцией элементов цветка в стрессовых условиях произрастания, в результате которой зрелая пыльца и рыльца пестиков сои становятся доступны насекомым-опылителям.

Согласно второй концепции, тип цветка сои хазмогамный, изначально предопределяющий возможность энтомофильного переопыления. Но в силу эволюционно сложившейся отсроченной хазмогамии самоопыление у сои, как правило, происходит до полного распускания цветка (бутонная автогамия). И только в отдельных случаях, когда из-за частичной редукции лепестков пыльники и рыльце цветка становятся доступны насекомым-опылителям уже в стадии бутона или ускоренного раскрытия цветка одновременно с выходом зрелой пыльцы из вскрывшихся пыльников, возникает явление перекрёстного опыления.

Однако ни один из вышеизложенных типов самоопыления у сои, даже с учётом средозависимого цветкового диморфизма, не учитывает внутривидового полиморфизма по признакам выраженности и типам доступа к пыльце и рыльцу в цветке.

В целом же перекрёстное опыление у сои – признак нежелательный, за исключением частных случаев использования этого явления в практической селекции для получения спонтанных гибридов [3; 11; 17]. Негативным следствием повышенной частоты энтомофильного переопыления рядом расположенных посевов различных сортов сои может стать снижение их генетической чистоты. Поэтому изучение причин и факторов перекрёстного опыления сохраняет свою актуальность независимо от доминирования той или иной концепции самоопыления.

Теоретически, одним из способов минимизации энтомофильного переопыле- ния у сои может стать селекция на увеличение степени бутонной автогамии или уменьшение доступности вскрывшихся пыльников и рыльца пестика для насекомых-опылителей.

Однако морфологические особенности цветков сои, способствующие или препятствующие формированию доступности андроцея и гинецея для насекомых-опылителей, изучены крайне слабо. Не ясно, какой из морфологических параметров цветка будет способствовать решению этой проблемы. Поэтому необходимы исследования, направленные на изучение морфологического полиморфизма элементов венчика цветка и их потенциального вклада в ограничение доступа насекомых к пыльникам и рыльцу.

Материалы и методы . Исследования проводили в 2017–2019 гг. на центральной базе ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК, г. Краснодар. Материалом для исследований внутривидовой изменчивости элементов цветка служили 216 сорто-образцов питомника исходного материала различного широтного и географического происхождения и 40 сортообразцов питомника экологического сортоиспытания сортов сои отечественной и зарубежной селекции. У каждого исследуемого образца в период полного цветения ежегодно осматривали и описывали морфологическое строение цветков на 10 растениях в фазе полного раскрытия цветка. Детализацию особенностей строения элементов цветка у каждого изучаемого сортообразца осуществляли с использованием стереоскопического микроскопа МБС-2 при 8-кратном увеличении и методом макросъёмки при 4-кратном увеличении.

Результаты и обсуждение. В силу малых (до 8–10 мм) размеров раскрывшегося цветка культурной сои внутривидовой полиморфизм его элементов изучен недостаточно. В специализированной литературе, за редким исключением, почти полностью отсутствуют сведения о генотипическом диапазоне изменчивости эле- ментов цветка сои [10; 13]. При этом визуальный анализ даже при первичном осмотре позволяет выявить межсортовые морфологические различия в размерах и пропорциях практически всех элементов цветка, начиная с лепестка-паруса (рис. 2).

б

а

в                      г

д

Рисунок 2 – Внутривидовая изменчивость размеров и формы лепестка-паруса у культурной сои (ориг.)

У большинства сортообразцов лепесток-парус чаще всего отличается своими размерами и пропорциями (см. рис. 2 а– 2 в ). В ряде случаев отмечаются различия в размерах срединной выемки в верхней части паруса (рис. 2 а , 2 в , 2 г ). У подавляющего большинства сортообразцов лепесток-парус имеет выпуклую форму. Однако у отдельных генотипов встречается вогнутая (рис. 2 г ) или обратно загнутая по краям форма лепестка-паруса (рис. 2 б ).

Наиболее вариативная морфологическая изменчивость отмечается у парных лепестков-вёсел и лепестков лодочки (рис. 3 и 4).

а                  б

в                       г

д

Рисунок 3 - Внутривидовая изменчивость размеров и формы парных лепестков-вёсел у культурной сои (ориг.)

Размеры лепестков-вёсел варьируют от маленьких (рис. 3 а ) до больших (рис. 3 в ), степень изогнутости - от почти прямых (рис. 3 г ) до изогнутых (рис. 3 д ). По положению - от почти прижатых к лепесткам лодочки (рис. 3 а ) до широко расставленных (рис. 3 в ). У отдельных сортообразцов парные лепестки-вёсла могут быть асимметричны друг другу (см. рис. 2 д ).

Наименьшие размеры (3-5 мм) в цветке культурной сои, как правило, имеют парные лепестки лодочки (рис. 4).

а                   б

в                      г

Рисунок 4 - Примеры полной сомкнутости ( а ) и различной степени разомкнутости ( б–г ) парных лепестков лодочки у культурной сои (ориг.)

Чаще всего оба этих лепестка плотно сомкнуты, формируя закрытую камеру для тычиночной трубки и пестика (рис. 4 а ). У некоторых сортообразцов наблюдается неполная сомкнутость лепестков лодочки, чаще всего в верхней (рис. 4 б ), реже - в средней части. У отдельных генотипов наблюдается полная разомкнутость лепестков лодочки (рис. 4 в ), вплоть до раскрытия завязи и тычиночной трубки (рис. 4 г ).

Вполне очевидно, что частичная или полная разомкнутость лепестков лодочки увеличивает вероятность доступа насекомых-самоопылителей к пыльце и рыльцу пестика цветка. Следовательно, автогамия у сои должна обеспечиваться не только самоопылением ещё в фазе бутона, но и полной сомкнутостью парных лепестков лодочки, обеспечивающих защиту рыльца пестика от посещения насекомыми-опылителями. При этом степень изоляции андроцея и гинецея от внешней среды оп- ределяется не только сомкнутостью лепестков лодочки, но и их линейными размерами, которые должны превышать размеры завязи и тычиночной трубки.

Если в фазе выхода зрелой пыльцы из пыльников размеры лепестков лодочки окажутся меньше длины тычиночной трубки, то возникнет явление протрузии – выступание пыльников над этими лепестками. В результате пыльца становится доступной для насекомых-опылителей (рис. 5).

а                  б

Рисунок 5 – Частичное ( а ) и полное ( б ) выступание пыльников со зрелой пыльцой над лепестками лодочки (ориг.)

В наших исследованиях выступание пыльников над лепестками лодочки чаще всего отмечалось у очень ранних сортооб-разцов сои северного экотипа, выведенных в длиннодневных условиях. Не исключено, что такое явление у сои может зависеть от фотопериодической чувствительности и степени адаптивности генотипов к складывающимся в период цветения длинам дня. Поэтому во избежание увеличения частоты перекрёстного опыления вследствие протрузии пыльников нежелательно размещать семенные посевы сои в более короткодневных, относительно широты выведения сорта, условиях.

Помимо протрузионного, у культурной сои в условиях Краснодарского края периодически встречается ещё один тип хазмогамии в виде полного или частичного раскрытия лепестков лодочки и появ- ления свободного доступа к пыльникам и рыльцу пестика (рис. 6).

а                  б

в

Рисунок 6 – Частичное ( а ) и полное ( б и в ) раскрытие лепестков лодочки и формирование свободного доступа к пыльникам и рыльцу пестика (ориг.)

У отдельных сортообразцов сои, преимущественно западноевропейской, канадской и украинской селекции, в условиях Краснодарского края могут формироваться цветки, у которых лепестки лодочки частично (рис. 6 а ) или полностью (рис. 6 б и 6 в ) разомкнуты, а сами лепестки широко отставлены друг от друга (рис. 6 в ). Такой тип хазмогамии у сои следует считать самым нежелательным, поскольку в результате полного раскрытия цветка тычиночная трубка со вскрывшимися пыльниками и готовым к опылению рыльцем пестика оказываются свободно доступными для насекомых – переносчиков пыльцы.

Выводы. Выявлены и описаны селекционно-нежелательные морфологические особенности строения венчика цветка культурной сои, увеличивающие вероятность открытого цветения и доступности пыльцы и рыльца пестика для насекомых-опылителей.

При превышении длины тычиночной трубки и столбика завязи над линейными размерами лепестков лодочки формируется протрузионный тип открытого цветения, при котором пыльники и рыльце завязи выступают над лепестками.

Доступность пыльников и рыльца пестика для насекомых-опылителей возрастает при частичном или полном раскрытии лепестков лодочки.

Таким образом, при селекции сои на облигатное самоопыление следует обращать внимание на исходный материал с признаками полной сомкнутости лепестков лодочки и их увеличенными, относительно тычиночных трубок и столбиков завязи, линейными размерами.