Низкогорные высокотравья Алтае-Саянской горной области

Автор: Макунина Наталья Ивановна, Лащинский Николай Николаевич

Журнал: Вестник Бурятского государственного университета. Биология, география @vestnik-bsu-biology-geography

Статья в выпуске: 2, 2020 года.

Бесплатный доступ

Низкогорные высокотравья Алтае-Саянской горной области описаны в рамках 4 ассоциаций союза Cacalio hastatae-Aconition septentrionalis Ermakov 2003: Calamagrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis Ermakov 2003, Aegopodio podagrariae-Cirsietum heterophylli Ermakov 2003, Polemonio coerulei-Brachypodietum pinnati Lashchinsky 2002, Brachypodio pinnati-Cacalietosum hastatae Lashchinsky 2008. В статье уточнены диагностические виды, перечислены основные доминанты, описаны сукцессионные связи, установлены ареалы ассоциаций. Охарактеризован ареал союза.

Высокотравья, флористическая классификация, Алтае-Саянская горная область, Mulgedio-Aconitetea

Короткий адрес: https://sciup.org/148317899

IDR: 148317899 | DOI: 10.18101/2587-7148-2020-2-4-13

Текст научной статьи Низкогорные высокотравья Алтае-Саянской горной области

Макунина Н. И., Лащинский Н. Н. Низкогорные высокотравья Алтае-Саянской горной области // Вестник Бурятского государственного университета. Биология, география. 2020. № 2. С. 4–13.

Высокотравья представляют особый тип травянистых сообществ, основу которых составляет группа высокорослых многолетних мезогигрофитов. В условиях юга Сибири эту группу образуют Aconitum septentrionale, Cirsium helenioides, Euphorbia pilosa, Saussurea latifolia, Heracleum dissectum и др., формирующие сомкнутый верхний ярус сообщества высотой 120–200 см. Над ним возвышаются отдельные генеративные побеги наиболее высокорослых растений (Delphinium elatum, Angelica decurrens, Alfredia cernua), достигающие высоты 350–400 см. Средний ярус (50–70 см) сложен лесным теневыносливым разнотравьем и злаками; разнообразие злаков невелико, их представляют Dactylis glomerata и лесные виды (Milium effusum, Poa sibirica s.l.). Собственно луговые виды отсутствуют или встречаются единично. Нижний ярус (10–25 см) обычно разрежен и включает, помимо всходов растений верхних ярусов отдельных представителей лесных умброфитов. В весеннее время для большей части сообществ сибирских высокотравий характерно развитие синузии эфемероидов. Такие сообщества формируются в гумидном климате в условиях достаточного или избыточного, но не застойного увлажнения почвы. Высокотравья встречаются в высотном диапазоне от 200 до 2000 м над ур.м., поэтому условия их теплообеспеченности сильно варьируют.

В системе флористической классификации высокотравья Алтае-Саянской горной области (АСГО) относят к южно-сибирскому порядку Trollio- Crepidetalia sibiricae Guinochet ex Chytry et al. 1993 класса Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944. Он разделен на 4 союза: один объединяет низкогорные, другой — среднегорные, третий — высокогорные высокотравья, а четвертый описывает вы-сокотравья избыточно увлажненных местообитаний.

В этой работе мы остановимся на характеристике низкогорных высокотравий, описываемых в рамках союза Cacalio hastatae-Aconition septentrionalis Ermakov 2003. Сообщества союза распространены в нижней части лесного пояса (до высоты 600 м над ур.м.) и нигде не образуют больших массивов; обычно они занимают небольшие поляны среди лесов. Высокотравья динамически связаны с окружающими лесами, а при регулярном антропогенном использовании сменяются лугами (Ронгинская, Лащинский, 1987).

Диагностические виды союза: Adoxa moschatellina, Athyrium filix-femina, Cacalia hastata, Equisetum sylvaticum, Filipendula ulmaria, Matteuccia struthiopteris, Padus avium, Paris quadrifolia, Ranunculus monophyllus, Stachys sylvatica, Urtica dioica .

Публикаций, описывающих сообщества союза, немного (Ermakov et al., 2000, Ermakov, 2003; Лащинский, 2002, 2008, 2009; Лащинский, Макунина, 2011).

Цель работы — обобщить накопленные сведения и на основе анализа опубликованных и неопубликованных материалов уточнить фитоценотическое разнообразие сообществ союза; уточнить диагностические виды, описать их ареалы и сукцессионные связи.

Материал и методы

Для работы использованы 124 полных геоботанических описания; среди них все имеющиеся опубликованные данные, а также неопубликованные описания авторов. Описания выполнены по стандартной методике на площадках по 100 кв. м. За основу разделения ассоциаций были взяты флористические критерии; в качестве дополнительного критерия было принято наличие «своей» группы постоянных доминирующих видов и общность сукцессионных связей.

Результаты представлены в виде синоптической таблицы, состоящей из двух частей — таблицы постоянства и таблицы активных видов; информация последней дает возможность оценить роль видов в сообществе. В таблицу постоянства включены только те виды, которые хотя бы в одной ассоциации имеют III класс постоянства и выше. Показатель активности, представленный во второй части таблицы, равен квадратному корню из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие вида (Малышев, 1973). В рассматриваемом варианте встречаемость и среднее проективное покрытие вида выражены в процентах, следовательно, активность вида изменяется от 0 (вида нет) до 100 (вид встречается во всех сообществах с 100% покрытием). Для активных видов этот показатель был принят в интервале 21–40, для среднеактивных видов — 11–20, для малоактивных — 1–10.

Кластерный анализ выполнен в программе PAST 2.16 (метод Уарда) (Hammer, 2012). Потенциальный ареал союза построен с помощью программы MaxEnt (Phillips et al., 2006). Графическая интерпретация результатов осуществлена в программе NextGIS QGIS 18.10.0.

Результаты и обсуждение

На основе анализа описаний подтверждено существование 4 ассоциации высокотравий, относящихся к союзу Cacalio hastatae-Aconition septentrionalis (табл. 1).

Таблица 1

Постоянство и активность видов в ассоциациях союза

Cacalio hastatae-Aconition septentrionalis

	Постоянство видов, %					Активность видов
Ассоциации	Co-As	Ap-Ch	Pc-Bp	Bp-Ch		Co-As	Ap-Ch	Pc-Bp	Bp-Ch
Число описаний	49	48	12	15		49	48	12	15
Д. в. асс. Ae Vicia sylvatica	gopodio .	podagr 58	ariae — 25	Cirsiet 7	um	heterop .	hylli 8	5	3
Aegopodium podagraria	10	56	42	.		4	29	37	.
Vicia sepium	10	79	83	33		4	9	9	6
Dactylis glomerata	4	85	92	53		3	18	14	7
Д. в. Brachypodium pinnatum	асс. Polemonio- 2 19		Brachy 100	podietu 80	m p	innati 1	6	24	9
Viola uniflora	25	33	92	80		9	6	17	15
Galium boreale	8	38	92	80		4	6	10	9
Rubus saxatilis	4	4	75	80		2	2	12	9
Calamagrostis arundinacea	.	8	67	47		.	3	14	7
Sanguisorba officinalis	2	4	58	60		1	2	13	8
Geranium bifolium	.	.	58	60		.	.	11	8
Д. в. асс. Anemonoides altaica	Brachypodio pinnati- C 25 6 .			acalieto 93	su	hastatae 72		.	19
Corydalis bracteata	20	13	.	87		6	4	.	13

Dryopteris filix-mas	12	10	.	53		3	3	.	10
Anemonoides caerulea	10	6	.	47		3	2	.	12
Д. в. союз	а Cacalio hastatae–Aconition s				ept	entrionalis
Filipendula ulmaria	45	83	58	60		13	20	11	13
Cacalia hastata	88	56	42	73		16	11	6	53
Urtica dioica	82	79	33	53		13	20	6	10
Equisetum sylvaticum	16	29	50	13		4	5	7	4
Paris quadrifolia	71	19	17	33		12	4	4	6
Matteuccia struthiopteris	37	35	.	7		17	13	.	3
Athyrium filix-femina	59	38	17	20		11	12	4	4
Д. в	. порядка Trollio- Crepidetalia				sibi	ricae
Heracleum dissectum	86	79	92	100		25	20	14	20
Aconitum septentrionale	96	85	75	100		43	28	12	17
Euphorbia pilosa	96	71	92	87		14	17	19	9
Cirsium helenioides	98	65	33	7		22	11	8	3
Bupleurum longifolium	47	69	83	80		7	17	13	9
Myosotis krylovii	51	23	.	33		12	5	.	6
Pulmonaria mollis	49	73	83	67		7	9	9	8
Lathyrus gmelinii	31	71	100	87		6	8	14	9
Senecio nemorensis	35	23	25	73		8	7	5	9
Chamaenerion angustifolium	25	52	25	60		7	10	5	11
Pleurospermum uralense	33	40	50	20		8	6	7	4
Crepis sibirica	92	88	92	87		17	13	17	9
Anthriscus sylvestris	82	67	17	40		30	14	4	13
Lamium album	71	48	^.	100		8	7	^.	10
Lilium pilosiusculum	12	6	42	.		3	2	6	.
	Д. в. класса Mulgedio-Aconite				tea
Calamagrostis obtusata	51	42	8	.		10	11	3	.
Delphinium elatum	88	56	.	7		16	11	.	3
Veratrum lobelianum	57	56	50	87		11	11	7	9
Solidago dahurica	14	15	33	60		4	5	6	8
Bistorta major	2	.	67	33		1	.	12	6
Milium effusum	92	73	17	93		14	12	4	14
Saussurea latifolia	67	33	25	73		16	6	5	15
		Прочие виды
Polemonium coeruleum	90	77	50	93		19	12	7	10
Thalictrum minus	63	63	83	93		11	8	13	10
Calamagrostis langsdorfii	78	38	17	60		18	12	4	11
Ranunculus monophyllus	63	44	75	53		8	7	9	10
Erythronium sibiricum	45	19	58	100		9	4	11	24
Pteridium aquilinum	45	48	50	87		9	30	24	16
Stellaria bungeana	84	75	.	7		18	15	.	3
Poa sibirica	37	48	58	87		6	14	13	13
Aconitum volubile	12	54	58	67		3	7	8	8
Angelica sylvestris	14	75	58	33		4	12	8	6

Trollius asiaticus	14	50	100	80	4	12	22	13
Festuca gigantea	2	48	8	7	1	7	3	3
Conioselinum tataricum	29	48	17	73	5	7	4	9
Lathyrus vernus	.	6	50	.	.	3	7	.
Vicia unijuga	.	2	50	.	.	1	7	.
Betula pendula	4	10	50	.	3	3	7	.
Calamagrostis epigeios	.	10	58	27	.	6	15	5
Inula salicina	.	.	58	7	.	.	11	3
Carex macroura	.	13	58	20	.	6	13	4
Ptarmica impatiens	2	2	83	27	1	1	9	5
Geranium sylvaticum	2	21	58	27	2	5	8	5
Polygonatum odoratum	.	8	42	47	.	3	9	7
Artemisia vulgaris	6	27	25	60	3	7	5	8

Примечание: В столбцах таблицы обозначены ассоциации: Co-As — Calamagrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis ; Ap-Ch — Aegopodio podagrariae- Cirsietum hetero-phylli ; Pc-Bp — Polemonio coerulei-Brachypodietum pinnate ; Bp-Ch — Brachypodio pinnati-Cacalietosum hastatae . Серым обозначены: проективное покрытие I и II класса постоянства, показатели малой активности видов.

Кластерный анализ показал, что союз Cacalio hastatae–Aconition septentrionalis образован двумя группами, каждая из которых включает две ассоциации (рис. 1).

Oirtoiue |8 8 888$888

-------------Co As

ApCh

Fc-Эо

---------------------Ep-Ch

Рис. 1. Дендрограмма ассоциаций союза Cacalio hastatae–Aconition septentrionalis . Расшифровку сокращений см. в Таблице 1.

Сообщества ассоциаций, образующих первый кластер, сукцессионно связаны с черневыми и смешанными лесами: в их травостое доминируют папоротники ( Athyrium filix-femina, Matteuccia struthiopteris), из злаков обилен Calamagrostis obtusata , в нижнем ярусе постоянно присутствует Stellaria bungeana (табл. 1). Флористический состав двух других ассоциаций характеризуется постоянным присутствием видов мелколиственных лесов ( Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis) .

Асс. Calamagrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis Ermakov 2003

Номенклатурная ассоциация союза.

Син.: Athyrio filix-feminae-Aconietum septentrionalis Ermakov 2003

Диагностические виды ассоциации (д.в.) = д.в. союза. Группа постоянных доминантов состоит из высокотравных видов: Aconitum septentrionale, Anthriscus sylvestris, Cirsium helenioides, Heracleum dissectum.

Это наиболее широко распространенная ассоциация союза, она объединяет высокотравные сообщества, составляющие постоянный компонент растительного покрова подпояса черневых лесов Кузнецкого Алатау, Салаира, Горной Шории и прилежащей части Северного Алтая. Чаще всего они представлены небольшими полянами в окружении высокотравных осиново-пихтовых лесов асс. Filipendulo ulmariae-Abietetum sibiricae Lashchinsky 2009. При регулярном антропогенном использовании сообщества ассоциации сменяются лесными лугами асс. Aegopodio podagrariae-Dactyletum glomeratae Maltseva et Makunina 2002.

Для низкогорий Северного Алтая Н. Б. Ермаков (2003) указывает высокотравья асс. Athyrio filix-feminae-Aconietum septentrionalis Ermakov 2003; ассоциация выделена на основе 7 описаний, из которых только одно опубликовано. При увеличении массива описаний высокотравий Северного Алтая оказалось, что все диагностические виды асс. Athyrio filix-feminae-Aconietum septentrionalis с незначительно меньшим постоянством встречаются в сообществах асс. Calamagrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis.

Таким образом, существование ассоциации Athyrio filix-feminae-Aconietum septentrionalis подтвердить не удалось, поэтому мы рассматриваем ее в составе асс. Calamagrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis.

Асс. Aegopodio podagrariae- Cirsietum heterophylli Ermakov 2003

Син. Calamagrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis trollietosum asiaticae Lashchinsky 2002)

Диагностические виды: Aegopodium podagraria, Dactylis glomerata, Vicia sepium, V. sylvatica.

Постоянные доминанты: Aconitum septentrionale, Aegopodium podagraria, Pterid-ium aquilinum.

Ареал ассоциации охватывает низкогорья северной периферии Алтая и прилежащей части Горной Шории и Салаира. М. П. Тищенко (2017) указывает на отдельные местонахождения подобных сообществ в южно-таежной подзоне (Томь-Яйское междуречье), где они очень редко сохраняются на месте сведенных высокотравных осиновых лесов.

В низкогорьях высокотравья ассоциации занимают поляны среди смешанных лесов, образованных березой, осиной, сосной, пихтой, кедром и лиственницей; в каждом конкретном случае виды деревьев представлены в различном соотношении и в разных сочетаниях, эти леса описаны в рамках асс. Dentario sibiricae-Pinetum sylvestris Ermakov in Ermakov et al. 1991. При регулярной антропогенной нагрузке высокотравья сменяются лесными лугами асс. Aegopodio podagrariae-Dactyletum glomeratae Maltseva et Makunina 2002.

Асс. Polemonio caerulei-Brachypodietum pinnati Lashchinsky 2002

Диагностические виды: Brachypodium pinnatum, Calamagrostis arundinacea, Galium boreale, Geranium bifolium, Rubus saxatilis, Sanguisorba officinalis, Viola uniflora. Эти виды отличают сообщества ассоциации от описанных выше высокотравий.

Постоянные доминанты: Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum, Pterid-ium aquilinum, Trollius asiaticus.

Высокотравья ассоциации представляют собой кратковременную сукцессионную стадию между высокотравными сосново-березовыми, осиново-березовыми лесами асс. Campanulo trachelium-B etuletum pendulae Lashchinsky et Makunina 2011 и высокотравными лесными лугами асс. Crepidetum sibiricae Dymina ex Ermakov et al. 1999. Высокотравья ассоциации описаны из малонаселенных районов Салаира, где они занимают лесные опушки и поляны; при сколько-нибудь регулярном антропогенном использовании высокотравья сменяются более устойчивыми к слабой антропогенной нагрузке высокотравными лесными лугами. Участие этих высокотравий в сложении растительного покрова ничтожно, однако их потенциальный ареал охватывает всю подтаежную периферию Кузнецкой котловины, подтаежные части восточного макросклона Салаира и Горной Шории.

Асс. Brachypodio pinnati- Cacalietosum hastatae Lashchinsky 2008

Диагностические виды: Anemonoides altaica, A. caerulea, Corydalis bracteata, Dryopteris filix-mas.

Постоянные доминанты: Cacalia hastata, Erythronium sibiricum.

Ареал ассоциации ограничен небольшим Караканским хребтом, расположенным в Кузнецкой котловине. Эти сообщества представляют собой «уникальный пример образования хионофильной растительности в равнинных лесостепных условиях за счет особого ветрового режима, создаваемого хребтом и, связанного с ним, ветрового переноса и накопления снега. Они образуют узкую прерывистую полосу в привершинной части северо-западного макросклона: цепочку относительно небольших участков овальной формы около 20–30 кв.м. каждый, приуроченных к местообитаниям, где зимой формируются плотные снежные карнизы. Талая в течение всей зимы, почва, подстилаемая плотными базальтами, и мощный снеговой покров создают максимальный запас влаги в почве, поддерживающий влаголюбивую растительность» (Лащинский, 2008, с. 77). Ближе к вершине хребта высокотравья резко сменяются узкой полосой остепненных лугов, а вниз по склону, также довольно резко, переходят в травяные березовые леса; ни с теми, ни с другими высокотравья сукцессионно не связаны.

Одним из наиболее интересных результатов представляемой работы является смоделированная в MaxEnt карта вероятности присутствия сообществ союза; территория, где предсказанная вероятность наличия местообитаний, пригодных для высокотравий союза, превышает 50%, мы будем называть потенциальным ареалом союза. Он охватывает наветренные макросклоны горных сооружений северной, низкогорной ступени Алтае-Саянской горной области (рис. 2).

Болотное

Новосибирск

Тальменка

Яшкино

Кемерово

Топки

Промышленн;

Ленинск^

Масти

Залес

Заринск

Тйсуль

Шарыпове

Междуречёнск

Назарово ■

Ужур

Партизанское

Балахта

Копьево Новоселове

Шира * Краснбтуранск " У Боград

Идринское

Курагино

Абакан .Минусинск

Барнаул

Целинное

Шушенское Ермаковское

Аскиз,

- Бея

Таштып

Быстрый Исток

Бийск

Советское Турочак

Туран

Краснощ^ово болонёшно^ *< о '

Чары^ское t V \ °Че^ 1 ногорск **♦*, ^е6^^*««.

‘^S'^ ■ -' усть^зя* ■ _ ч** ****** *•*, .** * Онгудай

.■••■•••‘Кызыл

Шагонар

Змеиногорск

Чадан

Яээли Кызыл-Мажалык

Усть-Улаган

Хандагайты

Усть-К$кс

Myryp-Ai

Рис. 2. Потенциальный ареал союза Cacalio hastatae–Aconition septentrionalis. Ареал выделен серым цветом. Горные хребты обозначены пунктирной линией

Присутствие сообществ союза предсказано южнее, в западной, низкогорной периферии Алтая и восточнее, на западном наветренном макросклоне Восточного Саяна.

Выводы

1. Синтаксономическое разнообразие союза Cacalio hastatae–Aconition septentri-onalis , объединяющего низкогорные высокотравья Алтае-Саянской горной области, представлено 4 ассоциациями.
2. Самой широко распространенной является номенклатурная ассоциация союза Cal-amagrostio obtusatae-Aconitetum septentrionalis. Ее ареал охватывает черневой подпояс Кузнецкого Алатау, Горной Шории, Салаира и прилежащей части Северного Алтая.
3. Высокотравья асс. Aegopodio podagrariae- Cirsietum heterophylli отмечены на Северном Алтае, Салаире и в Горной Шории.
4. Травостой сообществ асс. Polemonio caerulei-Brachypodietum pinnati в равной мере сложен высокотравными видами и видами мелколиственных лесов Brachypodio-Betuletea . Хотя из-за повсеместной постоянной антропогенной нагрузки в современном растительном покрове эти сообщества имеют ничтожное распространение, их потенциальный ареал внушителен и занимает подтаежную периферию Кузнецкой котловины, восточного макросклона Салаира и Горной Шории.
5. Ареал асс. Brachypodio pinnati- Cacalietosum hastatae ограничен небольшим Караканским хребтом, расположенным в восточной части Кузнецкой котловины.
6. Основная часть ареала союза охватывает наветренные макросклоны горных сооружений северной, низкогорной ступени Алтае Саянской горной области.
7. Сообщества союза Cacalio hastatae–Aconition septentrionalis могут встречаться также в низкогорьях западной периферии Алтая и на наветренном западном макросклоне Восточного Саяна.

Список литературы Низкогорные высокотравья Алтае-Саянской горной области

Лащинский Н.Н. Синтаксономический анализ разнообразия лугов Салаирского кряжа // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2002. C. 159–169.
Лащинский Н.Н. Хионофильное высокотравье Караканского хребта (Кемеровская область) // Растительный мир Азиатской России. 2008. № 2. C. 75–79.
Лащинский Н.Н. Растительность Салаирского кряжа. Новосибирск, 2009. 263 с.
Лащинский Н.Н., Макунина Н.И. Растительность // Растительный мир Караканского хребта. Новосибирск, 2011. C. 15–32.
Малышев Л.И. Критерии подразделения растительного покрова и особенности поясности в горах Северной Азии // Бот. журнал. 1977. Т. 62. № 10. C. 1393–1403.
Ронгинская А.В., Лащинский Н.Н. Сукцессионная и антропогенная динамика крупнотравных полянных сообществ Салаира // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 104–110.
Тищенко М.П. Суходольные луга юго-восточной части Томь-Яйского междуречья (Томская область) // Растительный мир Азиатской России. 2017. № 1 (25). C. 34–55.
Ermakov N., Shaulo D., Maltseva T. The class Mulgedio-Aconitetea in Siberia // Phytocoenologia. 2000. Vol. 30. № 2. C. P. 145–192.
Ermakov N. Tall-forb communities of the North Altai // Annali di Botanica nuove serie. 2003. V. III. C. 23–34.
Hammer Ø. PAST Paleontological Statistics. Version 2.17. Reference manual. Oslo: University of Oslo, 2012. 227 p.
Phillips S.J., Anderson R. P., Schapire R.E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions // Ecological Modelling. 2006. V. 190/3–4. P. 231–259.

Еще

Статья научная