Новые данные по мелким позвоночным из восточной галереи Денисовой пещеры

Одним из важных компонентов комплексных исследований палеолитических объектов является изучение состава фауны мелких позвоночных, которое позволяет реконструировать динамику природных условий на протяжении всех этапов осадконакопления на стоянке [Агаджанян, 2008]. В последние годы были получены новые результаты послойного анализа мелких позвоночных, прежде всего млекопитающих, из плейстоценовых отложений восточной галереи Денисовой пещеры. В определении было использовано 17 422 экз. из слоев 17.1, 15–11.1 и 9 [Ульянов, Козликин, Шуньков, 2015].

Из слоя 17.1 получено 2202 ко стных остатка. Состав мелких позвоночных свидетельствует о существовании мозаичных природных условий в период формирования этой части разреза. Лесные массивы чередовались с биотопами травянистой и скальной растительности. В заключительную фазу накопления этого слоя произошло резкое, довольно сильное, но непродолжительное похолодание, о чем свидетельствует карбонатная корочка, покрывающая кости. На похолодание указывают также результаты палинологического анализа [Бо-лиховская, Козликин, Шуньков, 2016].

Коллекция слоя 15 насчитывает 975 костей и зубов. Состав мелких позвоночных здесь схож с тем, который характеризует начальную фазу накопления слоя 17.1. В нижней части слоя 15 присутствует Lemmus (см. таблицу ) . Хотя, скорее всего, природные условия в это время были несколько мягче: произошло некоторое сокращение площади лесных массивов и незначительное расширение степных биотопов на фоне похолодания.

Общее количество определенных ко стей из слоя 14 составляет 5105 экз. Судя по таксономической структуре тафоценоза, накопление этого слоя происходило в условиях более теплого климата, чем при формировании слоя 15. При этом, на фоне некоторого расширения лесных массивов, увеличилась доля ксерофитных биотопов.

Из слоя 13 получено 2738 ко стных остатков. Судя по снижению численно сти полевок Cleth-rionomys и некоторому увеличению численности степных пеструшек (см. таблицу ), время накопления этого слоя характеризовалось сокращением площади лесов и увеличением луговых и степных биотопов. Доля скальных местообитаний, поросших кустарничками, не изменилась. Данные пыльцевого анализа свидетельствуют о сложной трехэтапной истории изменения природных условий в этот период [Там же]. Смена каждой фазы происходила, скорее всего, относительно быстро и не приводила к серьезным изменениям структуры сообществ мелких млекопитающих. В нижней части слоя присутствует Lemmus – бореальный компонент сообществ, показатель похолодания климата.

Для слоя 12.3 определено 1090 образцов. Та-фоценоз здесь характеризуется небольшим таксономическим разнообразием мелких позвоночных. В этом слое отмечено снижение численности летучих мышей. Из насекомоядных установлены только малая бурозубка и крот; полностью отсутствуют древесные виды беличьих. Снизилась численность цокора и серых полевок. Отсутствуют сурок, лесные мыши, хомяк Cricetus crisetus и слепушонка. Эти данные указывают на неблагоприятные климатические условия. Основные площади занимали открытые биотопы степного и тундро-степного типа, что подтверждается присутствием Lemmus . Такая структура биотопов отражает похолодание и ари-дизацию климата, но без постоянного и глубокого промерзания почвы, о чем свидетельствует присутствие крота и цокора.

Остеологическая коллекция из слоя 12.2 насчитывает 649 экз. По сравнению с нижележащим слоем здесь возросла численность летучих мышей и степных пеструшек, увеличилась доля сусликов и появился сурок. Одновременно произошло снижение численности Clethrionomys, скальных пле- вок Alticola и серых полевок рода Microtus. Эти показатели свидетельствуют о сокращении площади лесных массивов и усиление степных биотопов с участием злаков. В этот период произошло, скорее всего, некоторое усиление аридности климата, что подтверждается также данными пыльцевого анализа [Там же].

Для слоя 12.1 определено 780 костей и зубов. В отличие от слоя 12.2, здесь более чем в два раза увеличилось содержание летучих мышей, возросла численность полевок Alticola и Microtus . Вместе с тем произошло снижение количества крота, лесных полевок Clethrionomys , сусликов и цокора, исчезли сурки и степные пеструшки (см. таблицу ). В нижней части слоя найдены остатки Lemmus . Эти показатели предполагают одновременное сокращение площади лесных массивов и ксерофильных степных биотопов. Доля скальных биотопов, поросших кустарничками, напротив, увеличилась. Расширились площади лугового разнотравья, что в целом отражает прохладную климатическую обстановку.

Из слоя 11.4 получено 757 костных остатков позвоночных. Для тафоценоза здесь характерно снижение доли рукокрылых, насекомоядных, в т.ч. крота, и скальных полевок. Одновременно увеличилась численность лесных полевок Clethrionomys , появились степные пеструшки. Увеличилось количество и таксономическое разнообразие полевок Microtus . В верхней части слоя отмечен Lemmus . Неоднозначный состав мелкой фауны отражает, скорее всего, сложную историю осадконакопления. Согласно палинологическим данным, нижняя часть слоя формировалась в условиях более теплых, чем современные, а верхняя – в период похолодания [Бо-лиховская, Козликин, Шуньков, 2015].

Коллекция слоя 11.3 насчитывает 704 экз. В та-фоценозе этого слоя увеличилась доля летучих мышей, насекомоядных, включая крота, степных пеструшек и цокора, что свидетельствует о некотором повышении зимних температур и, возможно, об увеличении количества зимних осадков. Значительно возросла численность суслика, обитателя злакового разнотравья. Разнообразие и численность серых полевок Microtus остаются прежними. Вместе с тем снижается численность рыжих полевок Clethrionomys и скальных полевок Alticola , что указывает на расширение открытых биотопов и сокращение лесных. В составе тафоценоза вдвое увеличилось количество костей рыб – показатель возросшей мощности водотоков в окрестностях пещеры. Это заключение совпадает с данными пыльцевого анализа: в спектрах появляется пыльца прибрежно-водных и водных растений [Там же].

Для слоя 11.2 определено 1350 экз. По сравнению со слоем 11.3, в этом тафоценозе отмече-

Соотношение мелких позвоночных из плейстоценовых отложений восточной галереи Денисовой пещеры, %

№ 9 11.1 11.2 11.3 11.4 12.1 12.2 12.3 13 14 15 17.1 п/п Таксоны % % % % % % % % % % % % 1 Chiroptera 4,38 0,49 5,03 7,95 5,81 9,49 4,01 2,11 2,82 8,74 12,87 6,18 2 Crocedura sp. – – 0,01 – – – – – – 0,03 0,08 0,18 3 Sorex roboratus – – 0,03 0,14 – – – – – – – – 4 Sorex minutus – – 0,06 – 0,13 – 0,15 0,09 – 0,02 – – 5 Sorex araneus – – 0,01 0,43 0,13 – – – – 0,04 0,10 0,18 6 Sorex sp. 2,79 0,37 1,25 1,42 0,92 1,03 0,31 – 0,28 0,30 0,45 0,36 7 Neomys sp. – – 0,03 – 0,13 0,13 – – 0,03 – 0,04 – 8 Asioskalops sp. 1,99 2,56 1,72 1,28 0,53 1,15 2,47 3,21 1,46 3,16 2,76 2,72 9 Eutamias sp. – – 0,04 – – – – – 0,02 0,02 0,11 0,18 10 Sciurus sp. – – – – – – – – 0,07 0,02 – 0,09 11 Pteromys sp. – – 0,09 – 0,13 – – – – – – – 12 Spermophilus undulatus 2,39 – 0,20 0,85 0,26 – – – 0,14 0,18 – – 13 Spermophilus sp. – 1,83 0,80 0,71 0,66 0,51 0,92 0,64 0,48 0,88 0,94 0,91 14 Marmota sp. – – 0,07 – – – 0,15 – 0,09 0,27 0,42 0,64 15 Sicista sp. – – 0,07 – – – – 0,09 – 0,05 – – 16 Allactaga sp. – – 0,01 – – – – – – 0,01 – – 17 Apodemus (Alsomys) – – 0,01 – – – – – – 0,04 – – 18 Cricetus crisetus – 0,24 – – – – – – – 0,04 0,04 0,09 19 Crisetulus barabensis – 0,73 0,33 – 0,13 0,13 – 0,09 0,31 0,33 0,30 0,45 20 Allocricetulus eversmanni 1,59 2,56 1,19 0,57 0,26 0,38 0,92 0,37 0,28 0,26 0,42 0,36 21 Ellobius sp. – 0,24 0,10 0,14 0,40 0,13 0,15 – 0,07 0,01 – – 22 Clethrionomys rutilus 2,39 0,37 1,63 0,43 2,51 1,03 2,00 3,03 1,74 1,93 1,06 1,36 23 Clethrionomys rufocanus 0,80 – 0,60 0,28 2,25 3,08 – – 0,95 0,88 0,23 0,27 24 Clethrionomys sp. – 0,73 0,30 1,56 2,51 0,90 3,08 5,50 3,30 4,77 5,13 5,72 25 Alticola macrotis – – 0,11 0,57 0,13 0,26 0,15 – 0,03 0,02 – – 26 Alticola strelzovi 10,36 6,33 5,30 4,55 4,76 6,03 4,31 4,86 4,77 4,74 4,57 4,72 27 Alticola sp. 0,80 11,57 8,12 8,52 9,51 13,08 10,63 11,47 11,63 12,50 11,33 11,44 28 Lagurus lagurus – 1,46 0,14 – 0,13 – 0,62 0,18 0,10 0,13 0,11 0,18 29 Lagurus transiens – – 0,04 – – – – – 0,02 – – – 30 Lagurus sp. 0,40 1,71 0,35 0,28 – – 0,15 – 0,40 0,28 0,26 0,09 31 Lemmus sp. – 0,12 0,09 – 0,53 0,13 – – 0,07 0,01 0,04 0,09 32 Stenocranius gregalis 6,37 1,10 3,29 3,55 6,34 5,00 6,01 4,22 6,42 6,22 6,08 7,08 33 Microtus oeconomus 1,99 0,24 0,87 1,14 1,85 0,90 0,77 0,92 0,74 0,70 0,98 1,82 34 Microtus hyperboreus 5,58 4,87 3,25 6,68 4,23 3,33 1,85 4,04 1,60 1,40 1,09 1,18 35 Microtus agrestis – – 0,70 0,28 0,66 0,26 – – 0,07 0,10 0,34 0,64 36 Microtus arvalis – 0,24 0,30 – 0,53 – – – 0,03 0,12 0,15 0,27 37 Microtus sp. 21,51 20,71 20,76 22,44 20,48 19,36 13,25 16,51 19,24 18,51 22,61 22,89 38 Microtinae gen. 3,19 3,29 8,63 7,24 6,47 6,15 6,16 2,94 4,80 5,25 3,66 6,18 39 Arvicola cf. sapidus – 0,37 0,14 – 0,13 – 0,15 0,09 0,05 0,10 0,26 0,36 40 Myospalax myospalax 1,59 2,44 2,51 2,84 1,45 1,28 2,00 1,74 2,01 3,22 4,08 4,45 41 Ochotona hyperborea – – 0,20 – – – – 0,09 0,05 0,09 0,23 0,18 42 Ochotona pusilla – – 0,04 – – – – – 0,03 0,02 0,04 – 43 Ochotona sp. 0,80 1,10 0,89 0,57 0,26 0,38 0,77 0,46 0,46 1,45 1,32 1,18 44 Lepus sp. – 0,12 0,20 – 0,26 – 0,15 0,09 – – – – 45 Mustela sp. – – 0,17 – 0,26 0,26 0,15 – 0,07 0,24 0,23 0,45 46 Martes sp. – – 0,04 – 0,13 – – 0,09 0,02 0,06 0,08 0,18 47 Carnivora – – 0,41 – 0,26 0,26 0,46 0,37 0,50 0,46 0,34 0,91 48 Aves 5,98 6,82 10,28 7,39 15,85 9,74 12,02 7,43 6,09 6,83 6,38 6,90 49 Reptilia – – 0,03 – – 0,13 – – – 0,15 0,08 – 50 Amphibia – 0,49 0,26 0,43 0,40 1,54 1,54 1,65 2,74 2,03 1,43 1,36 51 Pisces 25,10 26,92 19,31 17,76 8,59 13,97 24,65 27,71 26,02 13,41 9,44 7,72 Всего, % 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 Всего, экз. 251 821 1 350 704 757 780 649 1 090 2 738 5 105 975 2 202 но некоторое снижение количества летучих мышей, насекомоядных, рыжих и серых полевок. При этом увеличилось относительное количество костей рыб, таксономическое разнообразие насекомоядных, возросла численность крота и степных пеструшек Lagurus. Присутствуют бурундук и летяга, отмечен лемминг. Такой характер тафоце-ноза свидетельствует о распространении открытых ландшафтов, занятых степными и луговыми ассоциациями, включая участки с разреженным травостоем, о чем свидетельствует присутствие сурка и тушканчика.

Слой 11.1 охарактеризован 821 экз. В этом тафо-ценозе произошло резкое, более чем вдвое по сравнению со слоем 11.2, снижение количества летучих мышей. Сократилась численность землероек, серых полевок и пищух. Одновременно увеличилось количество скальных полевок Alticola и существенно возросла доля степных пеструшек Lagurus , достигнув своего максимума по разрезу. В целом эти данные свидетельствуют об ухудшении климатической обстановки, о расширении площадей степных и скальных биотопов, о сокращении лесных ассоциаций. Судя по большому количеству костей рыб и лягушек (см. таблицу ), несмотря на аридизацию климата, насыщенность водотоков оставалась высокой.

Костные остатки из слоя 9 насчитывают 251 экз. В целом, для тафоценоза этого слоя отмечено увеличение количества летучих мышей, связанное, возможно, с ослаблением антропогенного пресса внутри пещеры. Одновременно возросла численность землероек, рыжих и с ерых полевок, но уменьшилась доля степных пеструшек Lagurus , скальных полевок Alticola и хомячков . Изменение количественных показателей этих таксонов напрямую связано с изменением природной обстановки, которое предполагает некоторое смягчение климата, увеличение площади лесов и сокращение открытых биотопов.

Результаты анализа мелких позвоночных позволяют сделать вывод, что на протяжении всей истории осадконакопления в восточной галерее в окрестностях Денисовой пещеры сохранялась высокая мозаичность биотопов. Лесные массивы чередовались с участками луговой и степной растительности. Небольшими пятнами были вкраплены ассоциации сухих степей и кустарничковых тундр. В древостое наряду с широколиственными видами участвовали и темнохвойные породы, под пологом которых существовали зеленые мхи. Колебания климата приводили к изменению соотношения площадей, занимаемых разными природными комплексами. В целом, разнообразие и богатство природных условий создавали благоприятную среду для обитания палеолитического человека.

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда (проект № 14-50-00036).