Новый этап палеогенетического исследования носителей одиновской культуры (Барабинская лесостепь): первые результаты

Население Барабинской лесостепи различных периодов эпохи бронзы было объектом первого в России и одного из первых в Евразии палеогенетических исследований, использовавших анализ диахронной выборки образцов ДНК. На уровне структуры митохондриальной ДНК (мтДНК) были исследованы представители нескольких этнокультурных групп населения региона, проживавших здесь на протяжении более трех тысячелетий с IV тыс. до н.э. до начала I тыс. до н.э. [Пилипенко, 2010; Молодин и др., 2013; Molodin et al., 2012]. Общая численность исследованной выборки мтДНК составляла порядка 100 образцов (одна из наиболее численно репрезентативных локальных диахронных выборок мтДНК в Евразии на тот момент). При этом численность серий для каждой этнокультурной группы варьировала от менее 10 до 20 образцов. Дальнейшее развитие методов получения и анализа структуры образцов древней ДНК позволило значительно увеличивать как численность исследуемых серий, так и глубину их анализа (за счет включения в исследование новых молекулярно-генетических маркеров). И хотя палео-генетическое исследование некоторых из этнокультурных групп Барабинской лесостепи эпохи бронзы продолжалось [Трапезов, 2014; Журавлев и др., 2017], многие группы выпали из фокуса исследований. В их числе и население одиновской культуры, выделенной В.И. Молодиным [Молодин, 1981, 2008]. На раннем этапе было исследовано всего 12 образцов мтДНК от носителей этой археологической культуры из двух могильников – Сопка-2/4а (9 образцов) и Преображенка-6 (3 образца) [Пилипенко, 2010; Molodin et al., 2012].

Начиная с 2021 г. коллектив межинститутской лаборатории молекулярной палеогенетики и палеогеномики ИЦиГ СО РАН совме стно с коллегами из ИАЭТ СО РАН приступил к реализации ново- го этапа исследования генетического состава ряда популяций Барабинской лесостепи, включая носителей усть-тартасской, одиновской и классического этапа кротовской культур. В частности, новый этап исследования генофонда одиновской культуры подразумевает привлечение к анализу серий палеоантропологических образцов из четырех одиновских могильников – Сопка-2/4а, Усть-Тартас-2, Тартас-1 и Преображенка-6. Общая численность расширенной одиновской серии составляет более 200 палеоантропологических образцов (индивидов). План исследования подразумевает существенное, более чем на порядок, увеличение выборки образцов мтДНК (до ~ 150 образцов) и получение данных о мужском генофонде одиновского населения (исследование структуры и филогенетического положения вариантов Y-хромосомы ~ 50 индивидов мужского пола). Реализация этой программы позволит более детально охарактеризовать генетический состав одиновской популяции в целом, точнее реконструировать ее роль в генетической истории населения региона в эпоху бронзы. Включение в исследование репрезентативных серий из четырех могильников направлено на анализ внутрипопуля-ционной генетической структурированности оди-новского населения Барабинской лесостепи.

Лабораторные исследования суммарной серии образцов мтДНК и Y-хромосомы из четырех оди-новских могильников находятся на завершающей стадии. Данная работа посвящена результатам анализа многократно увеличенной серии образцов мтДНК одиновцев из могильника Сопка-2/4а. В исследование была включена серия образцов от 88 носителей одиновской культуры из погребений этого могильника [Молодин, 2012]. Материалы преимущественно были представлены длинными костями конечностей высокой степени макроскопической сохранности. Индивиды, останки которых характеризовались низким уровнем макроскопической сохранности, не включались в состав выборки.

Палеогенетическое исследование было выполнено на базе специализированной инфраструктуры межинститутской лаборатории молекулярной палеогенетики и палеогеномики ИЦиГ СО РАН. Методы предварительной подготовки палеоантропологического материала, получения образцов ДНК, оценки их качества, а также анализа структуры образцов мтДНК подробно описаны в наших предшествующих работах [Pilipenko et al., 2018].

В результате проведенного исследования была достоверно установлена структура 60 из 88 образцов мтДНК, определено их филогенетическое положение. Ранее нами было показано, что сохранность мтДНК в материалах эпохи бронзы из могильников Барабинской лесостепи (включая разновременной могильник Сопка-2) в целом высокая, но существенно варьирует в зависимости от индивидуальных факторов, таких как глубина погребения, его нарушенность в древности, наличие признаков вторичного погребения и других [Молодин, 2012]. В нашей работе доля образцов с достаточным для проведения исследования уровнем сохранности мтДНК составила ~ 68 %.

Среди успешно исследованных образцов (N=60) было выявлено 20 структурных вариантов (гаплотипов ГВСI мтДНК), относящихся к десяти гапло-группам (см. рисунок ). Как и для всех исследованных к настоящему моменту популяций эпохи бронзы Барабинской лесостепи, для носителей оди-новской культуры характерен смешанный состав генофонда мтДНК, представленный восточно-евразийскими (A8, A10, C, D, Z) и западно-евразийскими (U2e, U4. K, HV6, I) гаплогруппами.

При численности исследованной серии в 60 образцов мы можем быть уверены, что в ее составе с высокой вероятностью представлены все основные компоненты генофонда мтДНК одиновской популяции, сформировавшей могильник (остается лишь низкая вероятность присутствия дополнительных минорных компонентов, что не изменит общей картины генетического состава населения). Сравнение расширенной серии (N=60) с ранее опубликованной нами небольшой одиновской серией (N=10) [Molodin et al., 2012] наглядно демонстрирует необходимость анализа численно репрезентативных материалов в случае исследования мтДНК.

Анализ репрезентативной серии образцов позволил подтвердить некоторые наши предварительные наблюдения: 1) доминирование в генофонде одиновской популяции восточно-евразийских компонентов (более 60 % образцов, 13 из 20 структурных вариантов); 2) высокая частота восточноевразийских гаплогрупп D, C, Z и A10 (в порядке убывания частот); 3) высокая частота западно-евразийской гаплогруппы U2e.

При этом расширенная одиновская выборка позволила получить более полное представление о разнообразии структурных вариантов, относящихся к этим доминирующим гаплогруппам: выявлены 4 варианта гаплогруппы С (ранее 1 вариант), 3 варианта гаплогруппы Z (ранее 1 вариант), 4 варианта гаплогруппы A10 (ранее 2 варианта). Интересно «разнообразие» гаплогруппы D, которая по-прежнему представлена одним (корневым) структурным вариантом, выявленным в 15 образцах расширенной серии (25 % выборки, самый распространенный вариант мтДНК в популяции).

Высокая частота перечисленных выше гапло-групп мтДНК сближает одиновско е нас еление с предшествующими популяциями Барабинской лесостепи (неолитические популяции и носители усть-тартасской культуры эпохи раннего металла). Гаплогруппы A10, Z, D (с отсутствием разнообра-

Состав и соотношение гаплогрупп в трех сериях образцов мтДНК.

A – носители усть-тартасской культуры (N=43) [Трапезов, 2014]; Б – первая исследованная серия носителей одиновской культуры из могильников Сопка-2/4а и Преображенка-6 (N=12) [Пилипенко, 2010; Молодин и др., 2013; Molodin et al., 2012]; В – расширенная серия носителей одиновской культуры из могильника Сопка-2/4а, исследованная в данной работе (N=60). Названия восточно-евразийских гаплогрупп мтДНК указаны красным цветом, западно-евразийских – синим цветом.

зия вариантов), U2e, несомненно, являются автохтонными компонентами генофонда для данного региона. Эти компоненты в целом подтверждают наши предварительные выводы о сохранении части основных черт структуры генофонда населения Ба-рабы в эпоху ранней бронзы по сравнению с предшествующими периодами.

Однако, полученные нами расширенные данные свидетельствуют и о появлении новых генетических компонентов в одиновском генофонде мтДНК, т.е. генетическая преемственность с предшествующим населением региона не была единственным механизмом, задействованным при формировании одиновской популяции.

Наиболее убедительным свидетельством изменившего ся генетического состава одиновцев является целый ряд гаплогрупп, выявленных в расширенной серии, полно стью отсутствовавших в генофонде более ранних популяций Барабы. Это касается, в первую очередь, западно-евразийского компонента генофонда мтДНК, в составе которого впервые появляются такие гаплогруппы, как K и HV6. В выборке они представлены единичными вариантами, но с высокой частотой (9 и 4 носителя, соответственно). Новая для региона гаплогруппа I выявлена в одном образце. Восточно-евразийский кластер пополнился гаплогруппой A8 (1 образец). Отметим, что этот кластер характерен для более поздних групп населения Алтае-Саянской горной страны [Pilipenko et al., 2018]. Наиболее ранним свидетельством его появления в регионе (до проведения данного исследования) считалось обнаружение вариантов A8 в окуневских популяциях Минусинской котловины (собственные неопубликованные данные), [Hollard et al., 2018]. Отличия с предшествующими популяциями, свидетельствующие о неполной гене-тиче ской преемственности с ними исследуемой одиновской группы, проявляются не только в появлении новых компонентов, но и в отсутствии некоторых гаплогрупп, игравших ключевую роль в генофонде предшествующего населения Бара-бы. Примером может служить полное отсутствие в одиновской серии из Сопки-2/4а вариантов га-плогруппы U5a, игравшей заметную роль в генофонде носителей усть-тартасской культуры.

Таким образом, наряду с сохранением ряда базовых черт структуры генофонда, при формировании одиновского населения происходит и появление новых генетических компонентов. Эти новации наиболее вероятно связаны с притоком в регион генетически контрастного (по отношению к предшествующим популяциям Барабы) населения. Предварительный филогеографический анализ ряда новых для региона структурных вариантов указывает на вероятное расположение источника этих миграций в более южных или юго-западных по отношению к западносибирской лесостепи районах Евразии. В этой связи уместно вернуться к дискуссии относительно корреляции внешних связей одиновского населения на уровне материальной культуры и генетической структуры популяции. Одной из ярких черт одиновских комплексов могильника Сока-2/4а является присутствие в целом ряде погребений артефактов (в первую очередь, бус), имеющих явно импортное происхождение. Их анализ показал, что наиболее вероятным регионом происхождения этих предметов является Средняя Азия [Молодин, 2012, с. 158-164]. Небольшая серия образцов мтДНК, исследованная нами ранее, не позволяла зафиксировать каких-либо следов притока генетически контрастного населения в регион в период формирования одиновской популяции [Пилипенко, 2010; Молодин и др., 2013; Molodin et al., 2012]. Поэтому появление артефактов импортного происхождения в погребениях одиновской культуры Барабы объяснялось исключительно культурными контактами, не сопровождавшимися какими-либо существенными миграционными притоками в регион. Новые данные по генофонду мтДНК, полученные в этой работе, позволили зафиксировать приток генетически контрастного населения в Барабинскую лесостепь в период существования (или формирования) здесь одиновской популяции. Механизм формирования одиновского населения представляет собой, по-видимому, взаимодействие автохтонных генетических компонентов с пришлыми. Подтверждают эту гипотезу и новые археологические свидетельства, обнаруженные в захоронениях одиновской культуры могильника Усть-Тартас-2. Это скульптуры из кости, демонстрирующие мужчину явно европеоидного облика в позе колесничего и лошади несибирской породы [Молодин, 2021, рис. 12, 13].

Имеющиеся на данный момент результаты не позволяют точно локализовать источник мигрантов. Для этого потребуется углубленный фило-географический анализ данных по мтДНК, с включением в него результатов по другим одиновским могильникам. Важнейшим шагом для дальнейшего уточнения картины формирования одиновского населения и выяснения происхождения мигрантов станет анализ структуры мужского генофонда оди-новской популяции (разнообразие Y-хромосомы), осуществляемый авторами данной статьи в настоящее время. Проведенное нами исследование еще раз подчеркивает необходимость получения максимально репрезентативных данных о структуре генофонда исследуемых популяций для выполнения более детальных и объективных реконструкций генетической истории древнего населения.

Работа выполнена в рамках гранта РФФИ № 20-2901024. Работа частично профинансирована из средств государственного задания ИЦиГ СО РАН, № 0259-20190010.