О динамике температуры максимального переохлаждения и запасов жирового тела медоносных пчел в период зимовки

В комплексе приспособлений, обеспечивающих выживание насекомых в период зимовки, важное значение принадлежит накоплению жира и температуре максимального переохлаждения (ТМП) жидких фракций тела. У многих видов одиночно живущих насекомых обнаружена прямая связь между содержанием жира и ТМП (1). При этом жир, используемый в качестве энергетического ресурса, выполняет криопротекторную функцию. У медоносной пчелы, как и у одиночно живущих насекомых, к началу зимовки также увеличиваются запасы жира (2). Однако медоносные пчелы в отличие от одиночно живущих насекомых зимуют в активном состоянии, потребляя запасы меда. Поэтому жир не имеет для них существенного значения как энергетический ресурс. Криопротекторная роль жира для зимующих пчел также не очевидна, так как они в течение зимовки активно регулируют внутригнез-довую температуру (3).

Целью нашей работы было оценить зависимость холодостойкости пчел от количества жировых запасов.

Методика . Объектом исследования служили рабочие пчелы из 10 семей. Первую пробу отбирали в середине декабря, последнюю (шестую) — в апреле. У 30 пчел в каждой пробе от начала до завершения зимовки определяли жировые запасы, а по ТМП — устойчивость к замерзанию (по температуре замерзания жидких фракций). Начало замерзания (температурный скачок) регистрировали введенным в тело пчелы или контактирующим с ним микротермодатчиком электротермометра (минимальная цена деления 0,05 ^оС). Замораживали пчел в холодильной камере при t = –17 ± 0,5 ^оС. Затем брюшной отдел насекомого препарировали и по 5балльной системе Маурицио оценивали развитие жирового тела (4).

Результаты . От начала до середины зимовки ТМП понижалась, а к окончанию последней — повышалась. Так, от середины декабря до конца января температура замерзания понижалась в среднем в 1,24 раза (Р > 0,99). В начале марта температура замерзания статистически не отличалась от таковой в декабре. В апреле этот показатель повысился в 1,20 и 1,49 раза (Р > 0,95) по сравнению соответственно с началом и серединой зимы (табл.). Ко времени завершения зимовки жировое тело, имевшее максимальные размеры в первой половине зимы, деградировало. Так, от декабря до февраля жировое тело уменьшилось в среднем в 1,19 (Р > 0,95), а к середине весны (вторая декада апреля) — в 3,39 раза (Р > 0,99).

Интенсивному развитию жирового тела соответствовала относительно низкая температура замерзания в первой половине зимовки (декабрь-январь). Однако понижение температуры замерзания с декабря до конца января не совпадало со статистически значимым изменением величины жирового тела. Взаимосвязь между ТМП и деградацией жирового тела четко прослеживалась только в период завершения зимовки (см. табл.).

У пчел, отобранных одновременно в разные периоды зимовки, не обнаружено взаимосвязи между развитием жирового тела и температурой замерзания. Так, в декабре, январе, феврале и марте-апреле коэффициент корреляции между этими показателями составлял соответственно 0,046 ± 0,052; 0,120 ± 0,075; 0,070 ± 0,118 и 0,017 ± 0,102.

Динамика температуры максимального переохлаждения (ТМП) и запасов жирового тела пчел в процессе зимовки

Деградации жирового тела в течение зимовки (особенно на ее завершающих фазах) сопутствует сезонное понижение устойчивости к замерзанию. Однако на одних и тех же фазах зимовки у пчел со сходным состоянием жирового тела ТМП может существенно различаться, что связано с высокой зависимостью последнего от физиологического состояния насекомых, влияния микроклимата (преимущественно температуры и газового состава воздуха), имеющего значительные зональные различия в занимаемом пчелами гнездовом пространстве. Наибольшие различия по микроклимату имеют периферия и тепловой центр гнезда. На периферии пчелы подвергаются гипотермии, но находятся в воздушной среде, которая несущественно или совсем не отличается от внешней по содержанию кислорода и двуокиси углерода, а в тепловом центре поддерживается благоприятная температура, высокое содержание двуокиси углерода и низкое — кислорода.

Периоду локализации пчел в теплой части гнезда сопутствует понижение ТМП в результате активации питания и аккумуляции в теле продуктов углеводного обмена, обладающих криопротекторными свойствами. Усилению этого процесса способствует гипоксия: концентрация кислорода в тепловом центре может быть ниже 10 %. Роль гипоксии как фактора, влияющего на понижение ТМП, выявлена у группы пчел, которых содержали в условиях, имитирующих тепловой центр (2). Подобное влияние в условиях высокогорья оказывает гипоксия на гомойотермных животных, повышая толерантность к охлаждению (5). В этом выражается конвергентное сходство влияния гипоксии на повышение холодостойкости пойкило- и гомойотермных животных.

Специфическая особенность адаптации медоносной пчелы к гипоксии и возможность изменений ТМП в течение зимовки сопряжена с приобретением в филогенезе вида мобильного этолого-физиологического механизма регуляции теплогенерации и тепловых потерь. Биологически целесообразное функционирование этого механизма обеспечивается усилиями всех рабочих особей пчелиной семьи, но при разной их активности, изменяющейся в процессе внутригнездовых миграций. Доминирующая роль в теплогенерации принадлежит пчелам, которые находятся в активном состоянии и локализуются в тепловом центре, вокруг которого скапливаются особи, выполняющие теплоизолирующую функцию. Плотность агрегации этих пчел повышается, а локомоторная активность понижается соответственно удалению от теплового центра и усилению охлаждения. На периферии (за исключением зоны над тепловым центром) локомоторная активность пчел понижается настолько, что может приближаться, а у некоторой части достигать состояния холодового оцепенения. Эти пчелы отогреваются и активизируются при наслоении на них пчел, покидающих тепловой центр. Миграция пчел в теплую часть гнезда, а из нее на периферию происходит в течение всего периода зимовки, что порождает высокую вариабельность их локомоторной и трофической активности.

Итак, локализация пчел в теплой или холодных зонах гнезда по-разному влияет на вектор изменения температуры максимального переохлаждения: повышение ТМП (понижение устойчивости к замерзанию) происходит в то время, когда пчелы находятся на периферии гнезда, не имеют доступа к корму и расходуют внутренние запасы углеводов. У активных пчел расходуется содержимое медовых зобиков, у охлажденных до состояния холодового оцепенения — только углеводы, находящиеся в гемолимфе (2). В теплой части гнезда пчелы насыщаются углеводами, находясь в условиях гипоксии, что интенсифицирует понижение ТМП (повышение устойчивости к замерзанию). Изменчивость ТМП, вызванная внутригнездовой миграционной активностью пчел, имеет некоторые ограничения, что связано у зимующих пчел с динамикой деградации жирового тела. В этом выражается сходство криопротекторной функции 110

жировых запасов у диапаузирующих одиночно живущих насекомых и у медоносной пчелы, зимующей в состоянии варьирующей активности рабочих особей (1).

Л И Т Е Р А Т У Р А

• 1.    Л о з и н а - Л о з и н с к и й Л.К. Очерки по криобиологии. Адаптация и устойчивость организмов и клеток к низким и сверхнизким температурам. Л., 1972.

• 2.    Е с ь к о в Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань, 1995.

• 3.    Е с ь к о в Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке. Усп. совр. биол., 2003, 123, 4: 383-390.

• 4.    М а у р и ц и о А. Кормление пчел пыльцой и жизненные процессы у медоносной пчелы. В сб.: Новое в пчеловодстве. М., 1958: 372-444.

• 5.    M o r r i s o n P.R., R o s e n m a n n M. Metabolic level and limiting hypoxia in rodents. Comp. Biochem. Physiol., 1975, 51A: 881-885.