О флоре мохообразных гемибореальных лесов Южного Урала

К классу гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991 на Южном Урале относятся мезофитные и ксеромезо-фитные травяные леса, в древесном ярусе которых доминируют сосна обыкновенная, лиственница сибирская, береза повислая или осина. Сообщества этого класса являются характерным типом растительности для Южной Сибири, а на Урале растут на западной границе своего распространения. Основные массивы гемибореальных лесов сосредоточены на восточном макросклоне Южного Урала, реже они встречаются на западном макросклоне, а также в виде колков в степной зоне Зауралья. Особенностью сообществ является низкая сомкнутость древесного яруса, участие видов, характерных для луговой, опушечной и степной растительности, а также довольно слабая роль бореальных зеленых мхов, кустарничков и мелкотравья [1-3]. Сообщества южно-уральских гемибореальных лесов относятся к порядку Chamaecytiso-Pinetalia Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000 и трем союзам: Caragano fruticis-Pinion sylvestris Solomeshch et al. 2002, Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 и Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000 [3].

В основу работы положены данные полевых исследований 1997-2009 гг. Автор выражает искреннюю признательность коллекторам – В.Б. Мартыненко, А.И. Соломещу, А.А. Мулдашеву и П.С. Широких. Названия видов даны в соответствии с последними сводками для территории России [4, 5].

Союз Caragano fruticis-Pinion sylvestris представляет остепненные сосновые и сосноволиственничные леса Южного Урала с подлеском из степных кустарников и участием в травяном ярусе лугово-степных, степных и петрофитных видов. Обычно данные сообщества приурочены к крутым склонам и осыпям, сложенным известняками и доломитами.

Отличительной чертой бриоценофлоры союза является высокая доля эпилитов (почти 30 %), что в 2-2.5 раз выше, чем в остальных типах лесов Южного Урала.

Ассоциация Carici caryophylleae-Pinetum sylves-tris Martynenko in Ermakov et al. 2000 объединяет редкостойные низкопродуктивные остепненные сосново-лиственничные леса горного массива Южный Крака. Эти сообщества обычно формируют верхнюю границу леса на высоте 600-900 м над ур.м. и граничат с горными степями. В кустарниковом ярусе преобладают Caragana frutex и Chamae-cytisus ruthenicus , травяной ярус имеет низкое проективное покрытие (табл. ) и высокое видовое богатство (до 80 видов в описании). Доминируют Calamagrostis arundinacea, Festuca rupicola, Rubus saxatilis, Pulsatilla patens [3]. В сообществах ассоциации выявлено 43 вида мохообразных. Основу бриокомпонента составляют виды, растущие на почве, основаниях стволов деревьев и гнилой древесине ( Sanionia uncinata, Stereodon pallescens, Di-cranum montanum, Sciuro-hypnum reflexum и др.).

Ярус напочвенных мхов развит слабо, его проективное покрытие не превышает 5 %, типичные бореальные виды напочвенных мхов ( Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, D. polysetum и др.) растут преимущественно на основаниях стволов и валеже. Развитию эпифитов препятствует отсутствие деревьев широколиственных пород, разреженный древостой, интенсивная инсоляция и засушливые ветра летом, а также опасность вымерзания зимой, т.к. на вершинах хребтов снежный покров очень незначительный из-за того, что снег часто сдувается ветром. Почти полное отсутствие эпилитов, вероятно, вызвано тем, что горный массив, на котором выполнены описания, сложен кислыми породами – перидотитами и дунитами, которые не способны долго сохранять влагу, подобно известнякам. К ассоциации Ceraso fruticis-Pinetum sylves-tris Solomeshch et al. 2002 отнесены остепненные сосновые леса, распространенные на западном макросклоне Южного Урала и в Башкирском Пред уралье. Как правило, сообщества приурочены к крутым обрывистым склонам на высоте 400-600 м над ур. м. и формируются на слаборазвитых почвах с резкопеременным режимом увлажнения. Иногда в сообщества проникают из окружающих широколиственных лесов отдельные деревья дуба череш-чатого, клена платановидного, липы сердцевидной, ильма.

Таблица. Характеристика бриокомпонента южно-уральских гемибореальных лесов

Союз	CP	CP	VP	VP	TP	TP	TP	TP
Порядковый номер синтаксона	1	2	3	4	5	6	7	8
Число описаний	31	57	74	27	90	17	58	14
Количество видов мхов	43	78	61	23	47	40	50	21
Ср. ОПП древесного яруса (%)	40	50	55	65	55	55	50	65
Ср.ОПП травяного яруса (%)	20	35	55	55	65	65	55	75
Ср.ОПП напочвенных мхов (%)	5	10	5	<1	15	3	5	5
Эпифиты: Pylaisia polyantha                                                   r      II Pseudoleskeella nervosa                                          r      II Orthotrichum speciosum                                        r      r Dicranum viride                                                  .       I Anomodon longifolius                                             .      + Anomodon viticulosus                                             .      + Leucodon sciuroides                                              .       I Виды, встречающиеся на основаниях стволов и г Stereodon pallescens                                           V     IV Sanionia uncinata                                             V     I Dicranum montanum                                          III    III Sciuro-hypnum reflexum                                          III      I Ptilidium pulcherrimum                                           II      II Brachythecium salebrosum                                        II      II Pohlia nutans                                                       III      I Callicladium haldanianum                                         I      I Amblystegium serpens                                          r      r Chiloscyphus profundus                                           r      r Dicranum flagellare                                            I      + Brachytheciastrum velutinum                                    I      + Platygyrium repens                                               I      II Radula complanata                                          r     + Chiloscyphus minor                                               .      + Campylidium sommerfeltii                                         .       I Plagiothecium laetum                                             .       I Bryum moravicum                                           I     r Bryum capillare                                                   .      r Sciuro-hypnum starkei                                                    r Drepanium recurvatum                                         .      r Cephaloziella hampeana                                          r      . Эпилиты: Schistidium apocarpum                                            I      II Tortella tortuosa                                                     +      III Ditrichum flexicaule                                                  .       II Homomallium incurvatum                                    +     r Hedwigia ciliata                                                  r      +			II       III I      + r            . r            . I             . r            . .. нилой древеси IV    IV II       II III       r II       II II        r III      III II           . I        r I         II +        . +        . I        r +        . r            . r            . r            . r            . r            . r        r r .. .. r        r I             . .. r      + r        r		I         III         II          . r             .              I             . r           r            .            . .... .... .... .... не: I     V    V     I II      III      V       I II      V      III      II r     IV     IV      . I     V     V     II +       III       III        . +    IV    IV    + I       V       I       II r       +       +       . r        III       III         . I        III        I         I r        r       +        . +      +      +      . I             .             r             . r            .            r            . I                  .                   .                   . .        II       +       + .... .... r         I r                  .                   .                   . I                  .                   .                   . .                   .                  r                  . r             .              I             . .... .                   .                  r                  . .                   .                  r                  .

Paraleucobryum longifolium Eurhynchiastrum pulchellum Pohlia cruda Pleurozium schreberi	r + . Эпигейные виды, иногда встречающиес V	r + r я на ка IV	r            . .. r            . мнях и валеже IV      .	r r . V	. . . V	+ II r V	r . . III
Dicranum scoparium	V	II	III       r	I	III	V	II
Hylocomium splendens	III	II	II           .	II	II	III	.
Rhytidiadelphus triquetrus	II	I	II        r	III	II	IV	II
Ptilium crista-castrensis	III	II	I             .	II	II	III	+
Dicranum polysetum	V	II	II           .	I	I	III	.
Ceratodon purpureus	III	r	+      III	r	I	II	.
Dicranum fuscescens	IV	+	+        .	r	I	I	+
Sciuro-hypnum oedipodium	II	r	II        r	I	V	II	.
Plagiomnium cuspidatum	r	I	I         I	I	III	I	II
Rhodobryum roseum	.	.	+        .	III	IV	III	III
Abietinella abietina	I	III	+    +	r	.	.	.
Syntrichia ruralis	r	II	+    +	.	.	.	.
Rhytidium rugosum	.	I	..	.	.	.	.
Climacium dendroides	.	.	+        .	r	r	r	+
Plagiomnium medium	.	.	..	I	+	.	II
Polytrichum juniperinum	I	r	+        .	r	.	r	I
Brachythecium albicans Atrichum undulatum	r .	r r	+        . ..	. I	.	r .	. .

Кроме того, редко встречены: Atrichum flavisetum 5 (r), Aulacomnium palustre 3 (r), Barbilophozia barbata 2(+), Brachythecium campestre 2(r), B. erythrorrhizon ssp. asiaticum 5 (r), B. mildeanum 3 (r), B. capillaceum 6 (r), B. rutabulum 3 (r), Bryoerythrophyllum recurvirostrum 2 (r), Bryum caespiticium 7 (r), B. pallescens 2 (r), B. pseudotriquetrum 3 (r), Campyliadelphus chrysophyllus 2,3 (r), Campylium stellatum 2,8 (r), Cephaloziella divaricata 1 (r), Cirriphyllum piliferum 6 ,8 (r), Cynodontium sp. 6 (r), Dicranella heteromalla 6 (r), Dicranum bonjeanii 3, 7 (r), D. congestum 2,3 (r), D. fragilifolium 2 (I), D. spadiceum 2 (r) , Didymodon rigidulus 2 (r), Distichium capillaceum 2 (+), Encalypta procera 2 (+), Entodon schleicheri 2 (r), Fissidens taxifolius 7 (I), Frullania bolanderi 5 (I), Grimmia laevigata 2 (r), G. pulvinata 3 (r), Haplocladium microphyllum 2,7 (r), Homalothecium sericeum 2 (+), Hygroamblystegium varium 3 (r), Hypnum cupressiforme 2 (I), Crossogyna autumnalis 7 (r), Lepidozia reptans 5 (r), Leptobryum pyriforme 2,5 (r), Leptodictyum riparium 5 (r), Lescuraea mutabilis 2 (r), Lophoziopsis longidens 6 (r), Lophozia ventricosa 3, 6 (r), Neckera besseri 2 (r), Oxyrrhynchium hians 2, 3 (r), Plagiomnium ellipticum 3 (r), Plagiomnium rostratum 6,7 (r), Plagiothecium denticulatum 2, (r), Polytrichum piliferum 3 (r), P. strictum 4 (r), Pseudoleskeella tectorum 2,7 (r), P. catenulata 1,2 (r), Serpoleskea subtilis 7 (+), Schistidium crassipilum 1 (r), S. submuticum 1,7 (r), Tetraphis pellucida 5,6 (r), Thuidium assimile 3 (r), Tortella fragilis 2 (r), Weissia controversa 2 (r).

Прим. Названия союзов: CP – Caragano fruticis-Pinion sylvestris, VP – Veronico teucrii-Pinion sylvestris, TP – Trollio europaea-Pinion sylvestris. Номера синтаксонов: 1 – Carici caryophylleae-Pinetum sylvestris, 2 – Ceraso fruticis-Pinetum sylvestris, 3 – Pyrethro corymbosi-Pinetum sylvestris, 4 – Serratulo gmelinii-Betuletum pendulae, 5 – Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris, 6 – Geo rivale-Pinetum sylvestris, 7 – Seseli krylovii-Laricetum sukaczewii, 8 – Myosotido sylvaticae-Pinetum sylvestris.

Травяной ярус слабо развит, часто имеет куртинный характер, доминантами являются Rubus saxatilis, Calamagrostis arundinacea и Carex rhizina [3]. В сообществах ассоциации отмечено максимальное для гемибореальных лесов Южного Урала разнообразие мохообразных – 78 видов. Среди эпифитов чаще встречаются Pylaisia polyantha и Pseudoleskeella nervosa, спорадически представлены виды, характерные для деревьев широколиственных пород (Leucodon sciuroides, Anomodon longifolius, A. viticulosus, Dicranum viride). На основаниях стволов и гнилой древесине высокое постоянство имеют Stereodon pallescens, Dicranum montanum, Ptilidium pulcherrimum, Platygyrium repens. Эпилитный комплекс сформирован видами, харак- терными для известняков (Tortella tortuosa, Ditrichum flexicaule, Schistidium apocarpum s.l. и др.). В зависимости от условий произрастания и развитости травяного яруса, в напочвенном покрове разных типов сообществ наблюдается преобладание либо бореальных видов (Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splen-dens, Ptilium crista-castrensis), либо видов открытых склонов (Abietinella abietina, Syntrichia ruralis, Rhytidium rugosum) или неморальных лесов (Pla-giomnium cuspidatum). В большинстве описаний покрытие напочвенных мхов незначительное – до 5 %, но на крутых склонах может достигать 40-60 %, и даже 80 % за счет разрастания Pleurozium schre-beri или Rhytidium rugosum. Часто разрастание на- почвенных мохообразных отмечается на площадках со следами лесных пожаров, т.е. в условиях, когда травяной ярус еще не восстановился и конкурентоспособность травянистых растений снижена.

Союз Veronico teucrii-Pinion sylvestris Ermakov et al. 2000 объединяет ксеромезофитные березовососновые и березовые травяные леса лесостепной зоны и лесного пояса Южного Урала [1, 2]. Особенностью сообществ союза является доминирование в травяном ярусе типичных видов светлохвойных гемибореальных лесов ( Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum и Calamagrostis arundinacea) , а также высокое обилие луговостепных, луговых и опушечных видов [3].

К ассоциации Pyrethro corymbosi-Pinetum syl-vestris Solomeshch in Ermakov et al. 2000 отнесены сосновые, сосново-березовые и сосноволиственничные леса умеренно влажных местообитаний с суглинистыми серыми лесными почвами. Сообщества распространены на Зилаирском плато, а также на вершинах невысоких горных хребтов и пологих склонах западного и восточного макросклонов Южного Урала. В травяном ярусе доминируют Calamagrostis arundinacea, Rubus saxatilis и Brachypodium pinnatum , содоминирует Carex rhizina [3]. В сообществах ассоциации выявлен 61 вид мохообразных. Среди эпифитов чаще встречается Py-laisia polyantha , только в сообществах субассоциации P.c.-P.s. tilietosum cordatae отмечены Anomo-don longifolius, A. viticulosus, Orthotrichum speci-osum , растущие на коре широколиственных деревьев, представленных в подлеске. Среди видов, растущих на основаниях стволов и гнилой древесине, наибольшее постоянство имеют Stereodon palles-cens, Dicranum montanum, Brachythecium salebrosum . Выходы камней в местообитаниях сообществ немногочисленны, поэтому эпилиты имеют низкое постоянство. Ярус напочвенных мхов, в основном, сформирован бореальными видами, которые также часто растут на гнилой древесине.

Ассоциация Serratulo gmelinii-Betuletum pendulae Solomeshch in Ermakov et al. 2000 объединяет низко продуктивные березово-лиственничные и березовые леса, иногда с примесью осины, описанные на хребте Ирендык. В травяном ярусе доминируют Calamagrostis arundinacea и Rubus saxatilis , могут содоминировать Brachypodium pinnatum, Fragaria viridis, Bistorta major, Aconogonon alpinum , высока роль луговых и лугово-степных видов [3]. Бриокомпонент ассоциации беден и малоспецифичен - выявлено всего 23 вида мохообразных, что, вероятно, связано с засушливыми условиями обитания. Эпифитно-эпиксильный комплекс сформирован видами, растущими на основаниях стволов берез и гнилой древесине ( Pylai-sia polyantha, Stereodon pallescens, Brachythecium salebrosum и др.). Довольно высокое постоянство имеет Ceratodon purpureus , который одинаково хорошо растет на участках почвы с нарушенным травяным покровом, камнях и основаниях стволов.

Эпилитные мохообразные имеют очень низкое постоянство. Ярус напочвенных мхов практически отсутствует. Единично встречены виды, имеющие оптимум в растительных сообществах других типов: Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus, Abietinella abietina, Syntrichia ruralis, Sciuro-hypnum oedipodium.

Союз Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 объединяет мезофитные и гигромезофитные березово-сосновые и лиственнично-сосновые травяные леса, распространенные в центральной части Южного Урала на относительно богатых и хорошо увлажненных почвах в средних и нижних частях пологих склонов хребтов и в неглубоких логах. Для сообществ союза характерна высокая роль субальпийско-лесного высоко-травья ( Aconitum lycoctonum, Bistorta major, Cirsium heterophyllum, Lathyrus gmelinii, Trollius europaeus ), сочетание видов, характерных как для неморальных лесов ( Aegopodium podagraria, Milium effusum ), так и для бореальных сообществ ( Maianthemum bifolium, Orthilia secunda, Trientalis europaea, Luzula pilosa) [3].

Ассоциация Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 объединяет высокопродуктивные вейниково-широкотравные сосновые и березово-сосновые леса на горнолесных серых, темно-серых и дерновых почвах. Описания выполнены на Зилаирском плато, в западных предгорьях и горно-лесной зоне Южного Урала. В травяном ярусе доминирует Calamagrostis arundinacea , содоминируют Aegopodium podagraria, Brachypodium pinnatum и Rubus saxatilis . Высокое постоянство имеют мезофильные виды лесного и субальпийско-лесного широкотра-вья ( Aconitum lycoctonum, Angelica sylvestris, Crepis sibirica, Bupleurum longifolium и др. и бореального комплекса ( Orthilia secunda, Maianthemum bifolium ) [3]. В сообществах ассоциации выявлено 47 видов мохообразных. На основаниях стволов берез и гнилой древесине высокое постоянство имеют Sanionia uncinata, Dicranum montanum, Pylaisia polyantha, другие виды эпифитно-эпиксильного комплекса встречаются редко. Эпилиты практически отсутствуют. Из-за конкуренции с высоким и плотным травяным ярусом напочвенные мхи слабо развиты. Исключение составляют сообщества варианта Pleurozium schreberi (разнотравно-зеленомошные леса на склонах хребтов массива Северный Крака), в котором проективное покрытие этого вида достигает 50–80 %. Остальные бореальные напочвенные мхи ( Rhytidiadelphus triquetrus, Hylocomium splen-dens, Ptilium crista-castrensis ) имеют высокое постоянство, но произрастают, в основном, на гнилой древесине. В субассоциации B.l.-P.s. hypericetosum maculati, объединяющей наиболее мезофитный тип сообществ, среди напочвенных мхов преобладает Rhodobryum roseum .

К ассоциации Geo rivale-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003 отнесены высокопродуктивные сосновые и березово-сосновые широкотравные леса, распространенные в широких долинах горных рек и на пологих подножиях хребтов на горнолесных дерновых почвах с достаточным (иногда избыточным) увлажнением. Описания выполнены на горном массиве Уралтау. Травяной ярус сообществ хорошо развит, в нем преобладают мезофильные и гигромезофильные виды лесного и субальпийско-лесного высокотравья (Aegopodium po-dagraria и Aconitum lycoctonum, Anthriscus sylvestris, Crepis sibirica, Bistorta major и др.) и ши-рокотравья (Geum rivale, Glechoma hederacea, Impa-tiens noli-tangere, Pulmonaria mollis и др.) [3]. В сообществах ассоциации выявлено 40 видов мохообразных. Из эпифитных мхов с относительно высоким постоянством встречается только Pylaisia poly-antha. На онованиях стволов и гнилой древесине чаще всего представлены Stereodon pallescens, Sanionia uncinata, Dicranum montanum, Sciuro-hypnum reflexum, Ptilidium pulcherrimum и др. Ярус напочвенных мхов в большинстве описаний развит слабо (до 3 %), на отдельных площадках отмечено возрастание проективного покрытия до 8-10 %. Многие напочвенные виды (за исключением Rhodobryum roseum), чаще встречаются на гнилой древесине и основаниях стволов. Наиболее высокое постоянство отмечено у Pleurozium schreberi, Sciu-ro-hypnum oedipodium, Dicranum scoparium, Plagi-omnium cuspidatum.

Ассоциация Seseli krylovii-Laricetum sukaczewii Martynenko et al. 2003 объединяет сосноволиственничные вейниковые леса, занимающие средние части склонов хребтов различной экспозиции с горно-лесными серыми неполноразвитыми оподзоленными почвами. Описания выполнены на горных массивах Южный Крака и Уралтау. Травяной ярус представлен типичными видами светлых гемибореальных лесов ( Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum , Rubus saxatilis, Seseli krylovii, Carex digitata и др.) с небольшим присутствием бореальных видов ( Vaccinium myrtillus, Goodyera repens, Platanthera bifolia, Ortilia secunda и др.) [3]. Бриокомпонент ассоциации насчитывает 50 видов. Эпифитно-эпиксильный комплекс сформирован Pylaisia polyantha, Stereodon pallescens, Sanionia uncinata, Sciuro-hypnum reflexum и др. видами, растущими на основаниях стволов и гнилой древесине. Широкий спектр экологических условий, в которых встречаются сообщества данной ассоциации, обусловил выделение трех вариантов, которые последовательно сменяют друг друга вдоль градиента увлажнения и богатства почв. В связи с этим, в сообществах отмечено высокое постоянство как типичных бореальных мхов, так и Rhodobryum roseum , характерного для темнохвой-но-широколиственных лесов.

Ассоциация Myosotido sylvaticae-Pinetum sylves-tris Fedorov ex Ermakov 2000 объединяет высокопродуктивные сосновые и березово-сосновые леса, встречающиеся в межгорных котловинах и в нижних частях склонов центральной и северной части Южного Урала. Они распространены на хорошо развитых влажных суглинистых почвах, часто граничат с темнохвойными или широколиственно-темнохвойными неморальнотравными лесами. В настоящее время большая часть этих сообществ уничтожена, а на месте их прежнего произрастания находятся поля, сенокосы, пастбища и вторичные леса. Благоприятные почвенногидрологические условия способствуют хорошему развитию травяного покрова, в котором доминирует Calamagrostis arundinacea, содоминируют Ae-gopodium podagraria, Carex pilosa, Aconitum lycoc-tonum, Oxalis acetosella, Cerastium pauciflorum [3]. Бриокомпонент ассоциации (21 вид) является самым бедным и малоспецифичным среди южноуральских гемибореальных лесов. Эпифиты отсутствуют, эпиксильный комплекс представлен типичными для оснований стволов берез видами: Ptilidium pulcherrimum, Brachythecium reflexum, Cal-licladium haldanianum, Stereodon pallescens и др. Ярус напочвенных мхов слабо развит (до 5 %), в отдельных случаях может достигать 20 % за счет разрастания бореальных видов (Pleurozium schre-beri, Dicranum scoparium, Rhytidiadelphus triquetrus). Также в напочвенном покрове с относительно высоким постоянством были отмечены Pla-giomnium cuspidatum, P.medium, Rhodobryum roseum, отражающие соседство с хвойношироколиственными лесами.

В исследованных сообществах класса Brachy-podio-Betuletea обнаружено 113 видов мохообразных (в том числе 101 вид мхов и 12 печеночников), принадлежащих к 73 родам и 40 семействам. Это составляет более 50 % видового богатства мохообразных всех типов лесной растительности региона. Ведущие семейства: Brachytheciaceae (15 видов), Dicranaceae (12), Amblystegiaceae (8), Pottiaceae, Grimmiaceae, Bryaceae (по 6 видов), Polytrichaceae, Pylaisiaceae (по 5 видов). Ведущие роды: Dicranum (10 видов), Brachythecium (7), Bryum (5), Plagiom-nium (4). Самое высокое видовое богатство брио-компонента характерно для сообществ союза Caragano fruticis-Pinion (81 вид), далее следуют сообщества союза Trollio-Pinion (71) и Veronico-Pinion (61). Использование коэффициента Жаккара (Kj) для сравнения видового состава мохообразных гемибореальных лесов с данными по южноуральским лесам других типов, а также с материалами по другим регионам России позволило установить сходство бриоценофлор гемибореальных лесов с дубняками (Kj 0.48-0.51) и сосняками-зеленомошниками (Kj 0.51-0.61) Южного Урала, со сложными сосняками (Kj 0.34-0.36), нагорными (0.32) и байрачными (Kj 0.29-0.33) дубравами бассейна среднего Дона [6] и березово-сосновыми лесами Салаирского кряжа (Kj 0.34-0.47) [7]. Следует отметить, что состав бриокомпонента южноуральских гемибореальных сообществ с одной стороны, обладает высоким сходством с бриоценоф-лорами сосновых, сосново-березовых и ксеромезо- фитных дубовых лесов России, с другой – имеет выраженный экотонный характер, сочетая в своем составе виды бореальных, неморальных, степных сообществ, а также значительный блок эпилитных видов. Это подчеркивает уникальность и высокую ценность гемибореальных лесов для сохранения биоразнообразия Южного Урала.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 10-04-00534-а, а также подпрограммы «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России» программы «Биологическое разнообразие» Президиума РАН.