О распространении некоторых редких и охраняемых видов лишайников в московской части национального парка "Завидово"

В ходе работы над третьим изданием Красной книги Московской области были внесены коррективы в список объектов животного и растительного мира (О внесении ..., 2016). Обобщены имеющиеся данные о лихенофлоре Московской области (Бязров, 2009). Организованы и проведены специальные исследования по изучению редких и исчезающих видов лишайников и ООПТ Московской области (Мучник и др., 2014; Толпышева, 2014; Аристархова, Суслова, 2017; Мучник, 2017; Суслова и др., 2017; Толпышева, 2017; Толпышева и др., 2017 и др.). Национальный парк «Завидово», значительная часть которого расположена в пределах Московской области, является одной из наиболее интересных охраняемых природных территорий (Фертиков, 1998; Нотов, 2010). В её пределах выявлено значительное число нуждающихся в охране объектов растительного мира, новые для Московской области виды растений и лишайников (Нотов и др., 2008а, б, 2009а, б, 2014; Афонина и др., 2009; Нотов, 2010, 2014 и др.).

Проведённое нами в 2016-2017 гг. изучение болотных и лесных комплексов на правом берегу реки Лоби в западной части национального парка позволило уточнить характер редких и охраняемых видов лишайников, выявить новые для Московской области виды. Полученные данные могут дополнить материалы по Красной книге Московской области.

В мае-июне 2016 г. исследованы лесоболотные массивы в пределах 4, 5, 6, 7, 17, 18, 19, 20, 28, 29, 35 кварталов Ошейкинского лесничества на участке площадью около 900 га. Более детально изучены растительные сообщества на территории 5 и 6 кварталов. В 2017 г. проведено повторное посещение некоторых пунктов.

Использован маршрутный метод. Особое внимание уделено редким и охраняемым видам лишайников (Красная ..., 2008а, б; О внесении ..., 2016). Выявлено четыре новых для Московской области вида. Среди них Chaenotheca brachypoda, Everma divaricata, Gyalecta truncigency Microcalicium disseminatum. Гербарные образцы хранятся в TVBG, дублеты переданы в LE. Гербарные материалы изучены с использованием традиционных для лихенологических исследований методов. Применён подход, разработанный в рамках комплексного проекта по анализу биологически ценных лесов Северо-Запада Европейской России (Выявление..., 2009). Зарегистрированы все обнаруженные на маршрутах местонахождения видов, приведённых для Северо-Запада Европейской России в качестве индикаторных или специализированных (Гимельбрант, Кузнецова, 2009). Их индикаторное значение было позднее подтверждено для Тверской области (Потов и др., 2016а, б). Детально проанализированы особенности распространения индикаторных и охраняемых видов, для которых возможна идентификация в полевых условиях (табл. 1-2).

Для обеспечения возможности организации дальнейших мониторинговых исследований произведено картирование пунктов наблюдений и обнаруженных местонахождений редких и охраняемых видов. Для каждой точки с помощью навигатора Garmin GPSmap 60CSx были определены географические координаты. Создана электронная база данных. В настоящее время она содержит информацию о 257 пунктах наблюдений (точки 608-864). В неё включена информация о находках охраняемых и индикаторных видов лишайников и особенностях их местообитаний.

При изучении лесных и болотных сообществ использована применённая раннее классификация, основанная на доминантно-детерминантном подходе (Потов, 2010). Названия видов лишайников даны по постоянно обновляемой сводке лишайников и лихенофильных грибов Фенноскандии (Nordin et al., 2011).

Таблица 1

Характер распространения редких и охраняемых лишайников в северной части Ошейкинского лесничества (национальный парк «Завидово»)

Вид	Ct	Кв	Точки
Acrocordia gemmata (Ach.) A. Massal.	c	6	850
Anaptychia ciliaris (L.) Korb.	3	28	758
Bryoria capillaris (Ach.) Brodo et D. Hawksw.)	3	5,6, 7,19	620, 639, 662, 678, 702, 704, 779, 800, 840,841
Bryoria fuscescens (Gyeln.) Brodo et D. Hawksw. [inch B. subcana\	3	5,6, 17,19	620,704,721, 779, 800, 840
Cetrelia olivetorum (Nyl.) W.L. Culb. et C.F. Culb. s. lat.	c	4,5, 6,7	635, 636, 637, 639, 641,643,644,679, 682, 686, 689, 690,695,724,727,729, 730, 731, 732, 733, 737, 738, 739, 740, 742, 809, 825, 826, 827, 828, 830, 834, 836, 855, 857, 858, 862
Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibell	и	6	662
Chaenotheca hispidula (Ach.) Zahlbr.	и	6,7	618, 620, 632, 637, 639, 640, 645,669, 680, 685, 691, 692,694,699,705,707, 723, 727, 729, 730, 731, 740, 766, 768, 770, 771, 773, 814, 821, 822, 826, 827, 832,834,835,855,856
Chaenotheca stemonea (Ach.) Mull. Arg.	и	5,6, 7, 17	638, 645, 668, 709, 745, 746, 802, 819, 820,835
Evernia divaricata (L.) Ach.	с	6	745
Flavoparmelia caperata (L.) Hale	1	5, 6	641,690, 697
Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp.	с	5,6,7, 18,19, 28,29, 35	600, 647, 661, 663, 666, 672, 711, 712, 718, 743, 744, 754, 755, 756, 757, 758, 759, 769, 775, 779,784,785,790,791, 795,796, 798,815,850,853
Imshaugia aleurites (Ach.) Fricke	1	6	812
Inoderma byssaceum (Weigel) Gray	с	7/6	823
Leptogium saturninum (Dicks.) Nyl.	3,и	35	765
Menegazzia terebrata (Hoffm.) A. Massal.	1, с	5, 6, 5/19	635, 639, 640, 641, 708, 709, 710, 725, 726, 727, 728, 741, 747, 748, 749, 826, 835,838,841
Microcalicium dissemination (Ach.) Vain.	и	6/7	825
Ramalina farinacea (L.) Ach.	3	5,6,7, 19,35	635, 639, 662, 712, 714, 728, 735, 736, 755,763,764,773,832,840
Usnea dasypoga (Ach.) Nyl.	3	5,6, 18,19, 29	679, 698, 704, 718, 779, 800, 826, 841, 861, 862
Usnea hirta (L.) Wigg.	3	7,18, 28,29	620, 751,779, 800
Usnea subfloridana Stirt.	3	6	852

Примечание. Ст - статусы: 1 - находящиеся под угрозой исчезновения, 3 - редкие виды (по: Красная ..., 2008а; О внесении ..., 2016); и - индикаторные, с - специализированные виды (по: Гимельбрант, Кузнецова, 2009); Кв - кварталы Ошейкинского лесничества; жирным шрифтом выделены названия видов, которые впервые приведены для Московской области; 600-862 - пункты наблюдений.

Таблица2

Общая характеристика местообитаний Menegazzia terebrata в московской части национального парка «Завидово» (по наблюдениям 2016 г.)

Точка	Кв	Координаты	Дата	Местообитание	Численность
635	6	56°22'29.4" с.ш., 35°54Т6.8" в.д.	15.IV	старовозрастный топкий черноольшаник, вместе с Cetrelia olivetorum	1 * [1 (2.5)]
639	6	56°22'30.5" с.ш., 35°54Т7.5" в.д.	15.IV	старовозрастный топкий черноольшаник, вместе с Cetrelia olivetorum	8 [1(5), 7 (2-4)]
640	6	56°22'30.9" с.ш., 35°54Т6.8" в.д.	15.IV	старовозрастный топкий черноольшаник, вместе с Cetrelia olivetorum	3 [1(5), 2 (2)]
641	6	56°22'30.7" с.ш., 35°54Т6.2" в.д.	15.IV	старовозрастный топкий черноольшаник, вместе с Cetrelia olivetorum olivetorum, Flavoparmelia caperata	1 [1 (5)]*
708	5/ 19	56°2Г50.5" с.ш., 35°52'53.8" в.д.	13.V	топкий черноольшаник с березой	5 [1 (4), 3 (1.5-2), 1(1)]
709	5/ 19	56°2Г51.2" с.ш., 35°52'53.7" в.д.	13.V	топкий черноольшаник с березой и сосной	14 [4(10-15),2(6^7), 8(3^)]
710	5/ 19	56°2Г50.9" с.ш., 35°52'49.4" в.д.	13.V	топкий черноольшаник с березой и сосной	25 [1(13), 3(5-7), 4 (2), 17(1.5-1)]
725	5	56°22'07.1" с.ш., 35°52Т1.3" в.д.	13.V	старовозрастный топкий черноольшаник, вместе с Cetrelia olivetorum	3 [2 (2-3.5), 1(1.5)]
726	5	56°22'07.6" с.ш., 35°52Т1.7" в.д.	13.V	старовозрастный топкий черноольшаник	6 [4 (3-7), 2 (1.5)]
727	5	56°22'07.1" с.ш., 35°52'11.5" в.д.	13.V	старовозрастный топкий черноольшаник, вместе с Cetrelia olivetorum	11 [8 (1.5-3), 3(1)]
728	5	56°22'07.3" с.ш., 35°52Т2.6" в.д.	13.V	старовозрастный топкий черноольшаник	7 [4 (4-4.5), 3 (1.5)]
741	5	56°22Т3.8" с.ш., 35°52'33.2" в.д.	13.V	старовозрастный топкий черноольшаник	1 [1 (2-5)]
747	5	56°22Т7.6" с.ш., 35°52'57.8" в.д.	13.V	топкий черноольшаник на границе со старым ельником	8 [5 (3-7), 3(1)]
748	5	56°22Т6.2" с.ш., 35°53'01.9" в.д.	13.V	топкий черноольшаник на границе со старым ельником	13 [8(1.5-2.5), 5(1)]
749	5	56°22Т3.6" с.ш., 35°53'09.7" в.д.	13.V	топкий черноольшаник на границе со старым ельником	1 [1 (2)]
826	6	56°22'29.9" с.ш., 35°54Т6.6" в.д.	19.VI	старовозрастный топкий черноольшаник, вместе с Cetrelia olivetorum	1 [1 (2.5)]
835	6	56°22'28.3" с.ш., 35°54'01.7" в.д.	19.VI	гигрофитно-разнотравно-телиптерисовый черноольшаник с елью и сосной, на коре сосны	12 [6 (5-6.5), 6 (1.5-2)]
838	6	56°22'26.1" с.ш., 35°53'59.8" в.д.	19.VI	гигрофитно-разнотравный черноольшаник с елью	5 [1(6), 4 (2-2.5)]
841	6	56°22'26.4" с.ш., 35°53'52.8" в.д.	19.VI	гигрофитно-разнотравный черноольшаник на границе со старым ельником	12 [1(6), 4 (3-5), 4 (2.5-3), 3(1.5)]

Примечание. Кв - кварталы; * - общее число талломов, в квадратных скобках - число талломов определённого диаметра (в см), который указан в круглых скобках.

Рис. 1 . Местонахождения Menegazzia terebrata на границе Ошейкинского и Тургиновского лесничеств: а - ельники; б - сосняки; в - черноольшаники; г - березняки; д - осинники; е - местонахождения Menegazzia terebrata; ж - граница областей;

з - границы кварталов; 287-841 - пункты наблюдений; 5-7 - кварталы Ошейкинского лесничества (Московская область); 120-130 - кварталы Тургиновского лесничества (Тверская область)

Растительный покров западной части национального парка «Завидово» очень мозаичен. На правом берегу реки Лоби расположены крупные пойменные и болотные комплексы, приуроченные к многочисленным ручьям и ложбинам (Нотов, 2010). Здесь сосредоточены самые большие по площади черноольховые и берёзовые топи. Они, как правило, окружают сфагновые и переходные болота. На более высоких элементах рельефа сформировались разные типы сосняков и ельников. Местами встречаются фрагменты осинников.

В пределах московской части территории национального парка наиболее крупные приречные лесоболотные комплексы сосредоточены в северном участке Ошейкинского лесничества (Лотошинский район Московской области), который граничит с Тургиновским лесничеством (Тверская область) (рис. 1). К северной границе 5, б и 7 кварталов Ошейкинского лесничества примыкает массив верховых и переходных сфагновых болот (рис. 1) с пушицево-кустарничково-сфагновыми сосняками, сосново-березово-осоково-сфагновыми болотами и тростниково-гипново-сфагновыми сосняками с березой. Местами встречаются участки со значительным участием Carex lasiocarpa Ehrh., Menyanthes trifoliata L., осоково-сфагновыми березняками и сосняками с березой. В тверской части этого массива нередко встречается Imshaugia aleurites. Его окружают сложные комплексы низинных евтрофных болот. К ручьям и протокам приурочены черноольховые и чернольхо-берёзовые топи с примыкающими к ним топкими березняками. Они занимают большие площади в 1, 2, 3, 4, 5, 6 кварталах (рис. 1). В черноольховых сообществах представлены гигрофитно-разнотравные, осоковые, гигрофитно-разнотравно-телиптерисовые, телиптерисовые, телиптерисово-тростниковые, тростниково-гигрофитно-разнотравные, осоково-гипново-сфагновые и осоково-хвощёвые ассоциации. На границе с лесными фитоценозами сформировались гигрофитные черноольшаники с участием ели, сосны, а в переходной зоне к берёзовым топям - с берёзой пушистой. В 5 и б кварталах черноольшаники имеют большой возраст и отличаются значительным богатством травяного яруса и напочвенного покрова. Местами встречаются виды сосудистых растений и мохообразных, относимые к индикаторам биологически ценных лесов (Выявление ..., 2009). Среди них Carex disperma Dew., Glyceria lithuanica (Gorski) Gorski, Poa remota Forsell. (kb. 5, 6), Dicranum flagellare Hedw., Geocalyx graveolens (Schrad.) Nees (kb. 6,28), Plagiothecium latebricola Bruch et al., Riccardia latifrons (Lindb.) Lindb. (kb. 5, 6, 7), Riccardia palmata (Hedw.) Carruth (kb. 6), Syzygiella autumnalis (DC.) Feldberg, Vana, Hentschel et Heinrichs, Liochlaena lanceolata Nees (kb. 6, 17, 28).

Крайне интересны ельники, расположенные по краю ольховых топей в 4, 5, б и 18 кварталах (рис. 1). Местами возраст ели более 100 лет. Встречаются фрагменты неморальных ельников с липой. Иногда она входит в состав первого яруса (кв. 5, 6, точки 714, 735). На этих участках кроме обычных неморальных видов и спорадически распространенных в сложных ельниках Hepatica nobilis Mill., Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenkins et Jermy., Lonicera xylosteum L., Daphne mezereum L. отмечены Euonymus verrucosa Scop., Corydalis solida (L.) Clairv. (kb. 5), Polygonatum multiflorum (L.) All. (kb. 5).

Местами есть смешанные сообщества с осиной и фрагменты осинников с разнотравно-злаковыми и чернично-вейниковыми ассоциациями (рис. 1). В старовозрастным участках отмечены некоторые индикаторные виды лишайников (табл. 1, 3). Из мхов интересен Isothecium alopecuroides (Lam. ex Dubois) Isov (точка 758).

ТаблицаЗ

Характеристика местообитаний некоторых новых для Московской области и находящихся на грани исчезновения видов лишайников (по наблюдениям 2016 г.)

Вид	Местообитание	Координаты	Дата	Ч
Chaenotheca brachypoda	кв. 6 (6/20), точка 662, неморальный ельник с осиной, на коре старой засыхающей осины	56°2Г55.9" с.ш., 35°53'40.1" в.д.	2.V	550
Evernia divaricata	кв. 6, точка 745, старовозрастный гигрофитно-разнотравный ельник на границе с топким черноолыпаником, на ветвях ели (рис. 2)	56°22’17.9" с.ш., 35°52'43.4" в.д.	13.V	4
Flavoparmelia caperata	1) кв. 6, точка 641, гигрофитно-разнотравный черноольшаник с елью на границе со старым неморальным ельником, на коре старого экземпляра черной ольхи и на плодовых телах трутовых грибов, вместе с Cetrelia olivetorum (рис. 3)	56°22'30.7" с.ш., 35°54'16.2" в.д.	15.IV	5
	2) кв. 5, точка 690, топкий черноольшаник с елью, на коре старого экземпляра черной ольхи, вместе с Cetrelia olivetorum	56°22'17.2" с.ш., 35°53'13.8" в.д.	2.V	1
	3) кв. 5, точка 697, старовозрастный топкий черноольшаник, на коре старого экземпляра черной ольхи	56°22'16.8" с.ш., 35°53'11Л" в.д.	2.V	2
Imshaugia aleurites	кв. 6, точка 812, чернично-сфагновый сосняк на границе топким березняком, на коре сосны	56°2Г46.5" с.ш., 35°5Г04.4" в.д.	29.V
Microcalicium disseminatum	кв. 6/7, точка 825, старовозрастный топкий черноольшаник, на разрушенных талломах лишайников, растущих на коре старого экземпляра черной ольхи	56°22'30.2" с.ш., 35°54'18.5" в.д.	19.V1	230

Примечание. Ч - численность и обилие: для макролишайников - общее число талломов (в штуках), для микролишайников - площадь поверхности, на которой они встречаются (в см²), цифры выделены жирным шрифтом; кв — кварталы Ошейкинского лесничества.

В общей сложности в пределах исследованного участка Ошейкинского лесничества обнаружено 11 видов лишайников, занесённых в Красную книгу Московской области (Красная ..., 2008а; О внесении ..., 2016) (табл. 1). Из них Menegazzia terebrata, Flavoparmelia caperata, Imshaugia aleurites находятся в области под угрозой исчезновения. Menegazzia terebrata включена в Красную книгу Российской Федерации (20086). Отмечено также 9 видов, имеющих индикаторное значение, но не получивших на территории Московской области природоохранного статуса. С учётом индикаторной ценности Menegazzia terebrata и Leptogium saturninum выявлено 11 видов лишайников, приведенных для Северо-Запада Европейской России в качестве индикаторных или специализированных (Гимельбрант, Кузнецова, 2009). В их числе четыре вида, отмеченных в Московской области впервые (табл. 1). Высокая степень сохранности редких и уязвимых видов лишайников изученного фрагмента московского участка национального парка «Завидово» обусловлена значительной площадью и возрастом лесоболотных массивов, их непрерывностью.

Рис. 2. Evernia divaricata в 6 квартале Ошейкинского лесничества

Рис. 3 . Flavoparmelia caperata в 5 квартале Ошейкинского лесничества

Для восьми видов выявлено по 10 и более местонахождений. Среди них Bryoria capillaris (10 пунктов), Cetrelia olivetorum s. lat. (37), Chaenotheca hispidula (37), Chaenotheca stemonea (10), Gyalecta truncigena (30), Menegazzia terebrata (19), Ramalina farinacea (14), Usnea dasypoga (10). Для 9 видов пока отмечены только единственые местонахождения. В их числе 4 микролишайника (Acrocordia gemmata, Chaenotheca brachypoda, Inoderma byssaceum, Microcalicium disseminatumY Их обнаружение в полевых условиях связано с определёнными трудностями. Все виды макролишайников (Anaptychia ciliaris, Evernia divaricata, Imshaugia aleurites, Leptogium saturninum, Usnea subfloridana) за исключением Evernia divaricata (рис. 2, табл. 3) известны из других местонахождений в московской части национального парка «Завидово» (Нотов, 2010). Evernia divaricata является одним из наиболее уязвимых видов (Нотов и др., 2016а, б).

Особого внимания заслуживают также выявленные местообитания Menegazzia terebrata (табл. 1). Во всех известных ранее на территории Московской области местонахождениях этот вид уже исчез (Красная ..., 2008а). Проведенные в 2016 г. исследования позволили обнаружить его в 19 пунктах. В общей сложности отмечено 157 талломов (табл. 1). Создана база для мониторинговых наблюдений. При более детальном изучении труднопроходимых лесоболотных массивов возможны новые находки Menegazzia terebrata, прежде всего, в 1, 4, 28, 35 кварталах. Подобные предположения позволяет сделать анализ данных по Ошейкинскому лесничеству и полученные ранее материалы по Тургиновскому лесничеству (Тверская область) (Нотов, 2010, 2014; Нотов и др., 2014). Наиболее характерным местообитанием Menegazzia terebrata в национальном парке «Завидово» являются старовозратные топкие черноольшаники, сформированные вдоль ручьёв и проток, по краю лесных и болотных массивов. С подобными сообществами в 5 и 6 кварталах Ошейкинского лесничества образуют единый комплекс приручьевые черноольшаники 113, 122, 123, 130 кварталов Тургиновского лесничества (рис. 1). Находки Menegazzia terebrata есть в 100 и ПО кварталах Тургиновского лесничества (Нотов и др., 2014). Этот вид зарегистрирован также в северной части данного лесничества. Встречается он, как правило, на коре старых экземпляров чёрной ольхи. Один раз Menegazzia terebrata отмечена на коре сосны (кв. 6 Ошейкинского лесничества, точка 835). В тверской части национального парка «Завидово» она три раза обнаружена на коре берёзы пушистой и один раз - на ели (Нотов и др., 2014). В условиях высокой влажности и наиболее стабильного режима влагообеспеченности иногда образуется покров из сливающихся талломов. Menegazzia terebrata часто встречается вместе с Cetrelia olivetorum s. lat. (Нотов и др., 2014).

Выявленные новые для Московской области и находящихся на грани исчезновения видов лишайников, как правило, приурочены к специфическим местообитаниям, характеризующимся стабильным режимом влагообеспеченности (табл. 3). Большое значение имеет также возраст растительного сообщества. При более детальном анализе территории возможны новые находки Chaenotheca brachypoda, Microcalicium disseminatum, Imshaugia aleurites. Сложнее прогнозировать результаты дальнейших исследований в Ошейкинском лесничестве для Evernia divaricata, Flavoparmelia caperata. Первый вид исчез или быстро исчезает в регионах ЦФО, поэтому его, как правило, включают в региональные Красные книги. Тенденция к сокращению численности популяций проявилась и на Северо-Западе Европейской России. Evernia divaricata заслуживает включения и в Красную книгу Московской области. Местообитания Flavoparmelia caperata в Ошейкинском лесничестве (табл. 1, рис. 1) сходны с некоторыми экотонами, в которых вид встречается в Калужской и Тверской областях. В этих регионах он отмечен в пойменных и приручьевых черноольшаниках (Гудовичева и др., 2015; Потов и др., 2016а). Однако в Тверской области вид чаще приурочен к усадебным паркам (Потов, Волкова, 2008).

Таким образом, в пределах изученного участка Ошейкинского лесничества на территории площадью около 900 га выявлено 11 видов лишайников, занесённых в Красную книгу Московской области, Из них 3 вида находятся в области под угрозой исчезновения. В их числе Menegazzia terebrata, занесённая в Красную книгу Российсой Федерации. Во всех известных ранее на территории Московской области местонахождениях этот вид уже исчез. Обнаружено 4 новых для Московской области вида. Отмечено 11 видов лишайников, приведенных для Северо-Запада Европейской России в качестве индикаторных или специализированных. Полученные материалы подтверждают, что национальный парк «Завидово» является уникальный объектом с точки зрения сохранения биоразнообразия охраняемых лишайников и индикаторного компонента. Заложены основы для мониторинговых наблюдений. Целесообразно дальнейшее изучение описанной модельной территории и других участков Ошейкинского лесничества.

Авторы выражают благодарность начальнику госкомплекса «Завидово» А.Н. Егорову, ведущему научному сотруднику А.В. Павлову за помощь в организации и проведении исследований. Мы благодарим также старшего преподавателя кафедры ботаники СПбГУ Д.Е. Гимелъбранта за помощь в определении материала.

ON THE DISTRIBUTION

OF SOME RARE AND PROTECTED SPECIES OF LICHENS IN THE MOSCOW PART OF THE ZAVIDOVO NATIONAL PARK

A.A. Notov1, V.A. Notov1’2, V.I. Fertikov3

‘Tver State University, Tver

2Secondary School № 3, Redkino Settlement, Tver Region 3Zavidovo National Park, Tver Region

The habitats of some rare and protected lichen species from the western part of the Zavidovo National Park within the Lotoshinsky forest range are described. The detailed description of the distribution of Menegazzia terebrata (Hoffrn.) A. Massal. and other threatened lichen species of the Moscow region is provieded. The rate of occurrence of the indicator species of biologically valuable forests is estimated. Four species are given for the Moscow region for the first time: Chaenotheca brachypoda (Ach.) Tibell, Evernia divaricata (L.) Ach., Gyalecta truncigena (Ach.) Hepp., Microcalicium disseminatum (Ach.) Vain. The basis for the further monitoring is established.

Нотов А.А. О распространении некоторых редких и охраняемых видов лишайников в московской части национального парка «Завидово» / А.А. Нотов, В.А. Нотов, В.И. Фертиков // Вести. ТвГУ. Сер. Биология и экология. 2018. № 1. С. 138-150.