О роде Dryopteris adans. в Пермском крае

Щитовник ( Dryopteris Adans.) – достаточно крупный и широко распространенный род папоротников, который обнаруживает заметную изменчивость внешнего облика входящих в него видов и содержит несколько довольно отличных групп, которые часто рассматриваются [Fraser-Jenkins, 1986; Шмаков, 2001; Цвелев, 2003] в ранге подродов: Pycnopteris (T. Moore) Ching, Dryopteris , Erythrovariae (H. Itô) Fraser-Jenkins и Nephrocystis (H. Itô) Fraser-Jenkins. Последние три подрода включают несколько секций, особенно богат ими подрод Dryopteris .

дов [Fraser-Jenkins, 1986; Цвелев, 2003]. Согласно правилам [Международный …, 2009], каждый из таких гибридогенных видов должен быть помещен в какую-то единственную секцию. При этом положение аллополиплоида в системе окажется в определённом смысле искусственным, что, соответственно, оставит отпечаток «неестественности» на всей секции. По этой причине монограф рода C.R. Fraser-Jenkins в своей системе отдельно выделяет гибридогенную секцию Remotae и помещает туда все аллополиплоиды, родительские диплоиды которых принадлежат секциям, значительно отдаленным друг от друга. Данное обстоятельство, само собой, не делает оставшиеся секции менее естественными, а потому данные таксоны (равно как и подроды) приводятся согласно системе, предло-

Построение системы рода и выделение естественных секций затруднено, поскольку имеется масса аллополиплоидов, являющихся результатом природной гибридизации совершенно далёких ви-

женной в публикации «A classification of the genus Dryopteris (Pteridophyta: Dryopteridaceae )» [Fraser-Jenkins, 1986] без изменений.

По разным оценкам в общей сложности род включает 225–250 видов [Fraser-Jenkins, 1986; Цвелев, 2003], 4 из которых встречаются на территории Пермского края [Мочалов, Гуреева, Науменко, 2010; Малых, 2017].

Ниже приводятся краткая характеристика рассматриваемого рода (описание отражает в первую очередь охватываемый флорой Пермского края видовой состав), ключ для определения видов рода в Пермском крае и их краткий обзор с необходимыми комментариями. Видовые названия сопровождаются номенклатурными характеристиками, включающими самую необходимую синонимику. Ареалы, экологическая и фитоценотическая приуроченность даны по «Аннотированному списку папоротников Урала и прилегающих территорий» [Мочалов, Гуреева, Науменко, 2010]. Морфологические описания составлены на основании собственных полевых наблюдений, изучения гербарных коллекций заповедника Басеги, ПГНИУ (PERM), ПГГПУ и данных из некоторых крупных сводок: «Флора СССР» [Фомин, 1934], «Флора Сибири» [Данилов, 1988], «Биологическая флора Московской области» [Науялис, Филин, 1983], «Flora Eu-ropaea» [Fraser-Jenkins, 1993], «New flora of the British Isles» [Stace, 2010], «Biological Flora of the British Isles: Dryopteris carthusiana , D. dilatata and D. expansa » [Rünk, Zobel, Zobel, 2012].

Род Dryopteris Adans., 1763, Fam. Pl. 2: 20, 551, nom. cons. Typus: D. filix-mas (L.) Schott.

Сорусы округлые, расположены рядами. Инду-зии округло-почковидные, цельнокрайние. Черешок покрыт волосками и чешуями, без сочленения. Пластинки вай дваждыперистые, эллиптически-продолговатые или удлинённо-ланцетные, либо трижды-четыреждыперистые, от дельтовидных до дельтовидно-овальных, иногда продолговатоовальные. Конечные сегменты вай зубчатые, часто с мягкой иголочкой на верхушке. Крупных размеров (в среднем до 100 см выс.) травовидные короткокорневищные лесные (реже болотные) папоротники.

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ

• 1.    Вайи в нижней части пластинки трижды-четыреждыперистые. Конечные сегменты вай несут крупные зубцы, переходящие в заметную иголочку на верхушке ...................2

• 2.    Чешуи на черешке на всём протяжении только одноцветные, светло-бурые. Пластинки вай продолговато-овальные ..... D. carthusiana

• 3.    Конечные сегменты вай острозубчатые, заканчиваются небольшой иголочкой. Спороносные вайи длиннее вегетативных, их рахис в верхней половине без или почти без чешуй и волосков. В нижней части и у основания черешок покрыт редкими буроватыми чешуями. Преимущественно болотный вид ........... D. cristata

+ Вайи в нижней части пластинки дваждыпери-стые. Конечные сегменты вай несут мелкие зубцы, переходящие в небольшую иголочку на верхушке, либо совсем без неё ............3

+ Чешуи на черешке (обычно только в нижней трети) двуцветные: с тёмно-бурой продольной полосой посреди, либо с тёмно-бурой точкой в основании чешуйки. Пластинки вай дельтовидные, дельтовидно-овальные . . . D. expansa

+ Конечные сегменты вай острозубчатые, никогда не имеют иголочку на верхушке. Спороносные вайи сходны с вегетативными, их рахис в верхней половине несёт чешуи и волоски. В нижней части и у основания черешок покрыт множеством буроватых чешуй. Преимущественно лесной вид ................... D. filix-mas

Subgen. Dryopteris

Sect. Lophodium (Newm.) C. Chr. ex H. ltô, 1939 ['1938'], in Nakai & Honda, Nov. Fl. Jap. 4: 65.

Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs, 1958, Bull. Soc. Bot. Fr. 105: 339; А. Бобр., 1974, во Фл. Евр. части СССР, I: 81; Fras.-Jenk., 1993, in Fl. Europ., ed. 2, 1: 30; Овесн., 1997, Консп. фл. Перм. обл.: 23; Шмаков, 1999, Опред. папоротн. Росс.: 70; Овесн., 2007, в Илл. опр. раст. Перм. кр.: 66. – Polypodium carthusianum Vill., 1786, Hist. Pl. Dau-phiné, I: 292. – P. spinulosum O. F. Müll., 1777, in Fl. Dan. XII: tab. 707, non Burm. f., 1768. – Polystichum spinulosum Lam. et DC., 1805, Fl. Franc., ed. 3, II: 561, p. max. p., non Roth, 1800; Le-deb., 1853, Fl. Ross. IV: 515, р. max. р. – Aspidium spinulosum Sw., 1806, Syn. Fil.: 420; Korsh., 1898, Tent. fl. Rossiae or.: 507, p. p. excl. var. dilatatum Milde, 1867, Fil. Eur.: 136; Говорухин, 1937, Фл. Урала: 52, p. p. excl. ssp. dilatata Asch., 1896, Syn. Mitteleur. Fl. I: 33. – Dryopteris spinulosa (O. F. Müll.) Kuntze, 1891, Revis. Gen. Pl. II: 813, non Watt, 1869; Крыл., 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 26, p. p. excl. ssp. dilatata Asch., 1896, Syn. Mitteleur. Fl. I: 33; Фомин, 1934, во Фл. СССР, I: 40; Игошина, 1966, в Раст. сев. Сиб. и дальн. Вост.: 142. – Щитовник картузианский , или Картузиуса , или игольчатый , или ланцетногребенчатый , или шартрёзский .

Голарктический (восточноамериканско-евро-пейско-южносибирский) равнинно-горный лесной вид с дизъюнктивным ареалом. В Пермском крае обычен. Встречается в хвойных, лиственных и смешанных лесах, на лесных болотах.

Многолетний поликарпик, гемикриптофит. Корневище толстое, короткое, косое или (реже) удлинённое и более тонкое, стелющееся; иногда ветвящееся. Вайи при близком произрастании особи с другими растениями резко вверх направленные, при одиночном произрастании – более-менее раскидистые, обычно до 70, много реже до 100 (150) см дл. и 25 см шир. Черешок обычно короче (примерно 1/4) длины пластинки вайи, покрыт редкими одноцветными бледно-коричневыми (светлобурыми) чешуйками без тёмной центральной полосы. Пластинки вай продолговато-овальные, с различной степенью рассеченности: на большей протяжённости они дважды-, в основании – триждыперистые. Нижние сегменты 1-го порядка (базальные перья) треугольно-ланцетные, почти супротивные, иногда при узкой пластинке вверх направленные, значительно отставлены от остальных, неравнобокие: самые длинные базипетальные пёрышки примерно в два раза длиннее акропетальных. Остальные перья ланцетные, в сумме обычно до 25 с каждой стороны, при близком произрастании особи с другими растениями ориентированы практически горизонтально относительно поверхности земли. Сегменты 2-го порядка (пёрышки) плоские, продолговатые, перисторассечённые, самые нижние – на черешочках, верхние сливающиеся между собой, все с зубчиками, вытянутыми в мягкую иголочку. Сорусы сгруппированы в основании пластинки вайи в одном или двух рядах на каждом пёрышке, округлые, 0,5–1 мм в диаметре. Споры тёмно-коричневые.

Примечание : в качестве характеристики D. car-thusiana иногда приводят цвет пластинки вайи [Шмаков, 1999; Rünk, Zobel, Zobel, 2012], однако руководствоваться данным признаком можно лишь при предварительном осмотре особей в полевых условиях. Действительно, в смешанных зарослях из D. carthusiana и, например, D. filix-mas первый вид обычно обнаруживает себя как более светлый в сравнении с D. filix-mas и поэтому (учитывая характерный облик) хорошо идентифицируется. Напротив, если травостой содержит, помимо D. carthusiana и D. filix-mas ещё хотя бы D. expansa , то даже предварительная идентификация сильно осложняется, так как цвет пластинок вай (и характерный облик) последних двух видов практически идентичен. Если учесть при этом, что цвет и оттенок вай сильно варьируют в зависимости от условий местообитания, то данный признак с трудом можно отнести к значимым для идентификации вида даже в полевых условиях. При определении D. carthusiana в гербарии использовать обсуждаемый признак тоже не годится, поскольку цвет гербарных образцов со временем может значительно меняться.

Ещё одним признаком, который не обладает достаточной надёжностью, является сохранность вай на неблагоприятный период. На территории Пермского края в одних биотопах вайи D. carthusiana остаются зимнезелёными, в других – увядают на зиму.

Dryopteris expansa (C. Presl) Fras.-Jenk. et Jermy, 1977, Fern Gaz. 11: 338; Fras.-Jenk., 1993, in Fl. Europ., ed. 2, 1: 29; Шмаков, 1999, Опред. па-поротн. Росс.: 73; Овесн., 2007, в Илл. опр. раст. Перм. кр.: 66. – Nephrodium expansum C. Presl, 1825, Reliq. Haenk. I: 38, non Desv., 1827. – Polystichum spinulosum Lam. et DC., 1805, Fl. Franc., ed. 3, II: 561, p. min. p., non Roth, 1800; Le-deb., 1853, Fl. Ross. IV: 515, р. min. р. – Aspidium spinulosum Sw. var. dilatatum Milde, 1867, Fil. Eur.: 136; Korsh., 1898, Tent. fl. Rossiae or.: 507. – A. spinulosum Sw. ssp. dilatata Asch., 1896, Syn. Mit-teleur. Fl. I: 33; Крыл., 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 26; Говорухин, 1937, Фл. Урала: 52. – Dryopteris as-similis S. Walker, 1961, Amer. Journ. Bot. 48: 607; А. Бобр., 1974, во Фл. Евр. части СССР, I: 82; Овесн., 1997, Консп. фл. Перм. обл.: 23. – D. austriaca auct. non (Jacq.) Woyn., 1919, Vierteljahr. Schr. Nat. Ges. Zür. LX: 339; Фомин, 1934, во Фл. СССР, I: 41; Игошина, 1966, в Раст. сев. Сиб. и дальн. Вост.: 142. – Щитовник захватывающий , или распростёртый , или широкий , или расширенный .

Голарктический равнинно-горный лесной вид. В Пермском крае обычен. Встречается в хвойных, лиственных и смешанных лесах.

Многолетний поликарпик, гемикриптофит. Корневище толстое, короткое. Вайи при близком произрастании особи с другими растениями образуют плотную розетку, при одиночном произрастании – широко раскидистые, обычно до 80, реже до 100 см дл. и 30 см шир. Черешок обычно короче (примерно 1/2) длины пластинки вайи, покрыт большим количеством (особенно в нижней трети) крупных бледно-коричневых чешуек с тёмной центральной полосой или точкой в основании. Пластинки вай дельтовидные, дельтовидно-овальные, с различной степенью рассеченности: в верхней части они дважды-, в основании – трижды-четыреждыперистые. Нижние сегменты 1-го порядка (базальные перья) наиболее длинные, либо (крайне редко) немного уступают следующей паре перьев (отчего пластинка вайи в общем очертании напоминает широкий треугольник), значительно неравнобокие: самые длинные базипетальные пёрышки примерно в три и более раза длиннее акропетальных. Остальные перья от треугольноовальных до ланцетных, на коротких черешочках, приблизительно равноудалены друг от друга, при близком произрастании особи с другими растениями слегка повёрнуты к поверхности земли.

Сегменты 2-го порядка часто с выпуклыми лопастями, продолговатые, большей частью перисто-рассечённые, с многочисленными узкими чешуйками по осям, обычно в числе 9–17, самые нижние на черешочках. Сегменты 3-го порядка часто удлинённые и тупые, на верхушке растопырено-зубчатые. Зубцы длинные, переходящие в мягкую иголочку. Сорусы округлые, 0,5–1 мм в диаметре, обычно в двух рядах на каждом пёрышке, на всём протяжении нижней части пластинки вайи. Споры бледно-коричневые.

Примечание : следует особо подчеркнуть, что такая характеристика, как ориентация нижних сегментов 1-го порядка (базальных перьев) относительно поверхности земли, не может является руководством для разграничения D. expansa и D. carthusiana в полевых условиях, так как данный признак всецело связан с окружением, в котором произрастает особь: при интенсивном окружении формируется плотная розетка вай с заметно «повёрнутыми» сегментами, у одиночно стоящих особей формируются рыхлые розетки с раскидистыми, немного повисающими вайями без заметно «повёрнутых» сегментов.

Ещё одним характерным признаком D. expansa , который часто встречается в ключах для определения, является наличие и количество железистых волосков. Как было показано [Малых, 2017], руководствоваться этим признаком при определении нельзя.

Sect. Pandae Fras.-Jenk., 1986, Bull. Brit. Mus.

Nat. Hist., Bot. Ser. 14, 3: 191

Dryopteris cristata (L.) A. Gray, 1848, Man. Bot.: 631; Крыл., 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 24; Фомин, 1934, во Фл. СССР, I: 39; А. Бобр., 1974, во Фл. Евр. части СССР, I: 81; Fras.-Jenk., 1993, in Fl. Europ., ed. 2, 1: 30; Овесн., 1997, Консп. фл. Перм. обл.: 22; Шмаков, 1999, Опред. папоротн. Росс.: 66; Овесн., 2007, в Илл. опр. раст. Перм. кр.: 65. – Polypodium cristatum L., 1753, Sp. Pl.: 1090. – Polystichum cristatum Roth, 1800, Tent. Fl. Germ. III: 84; Ledeb., 1853, Fl. Ross. IV: 515. – Aspidium cristatum Sw., 1806, Syn. Fil.: 52; Korsh., 1898, Tent. fl. Rossiae or.: 507; Говорухин, 1937, Фл. Урала: 52. – Щитовник гребенчатый .

Голарктический (восточноамериканско-евро-пейско-южносибирский) горно-равнинный вид с дизъюнктивным ареалом. В Пермском крае редок. Встречается в сырых и заболоченных лесах, на лесных болотах.

Многолетний поликарпик, гемикриптофит. Корневище укороченное, толстое, косое. Вайи двух видов: спороносные и стерильные. Спороносные вайи длиннее стерильных, торчащие, обычно 30– 50, реже до 70 см дл. и 6-15 см шир. Стерильные более-менее раскидистые, обычно 3/4 от дл. спороносных вай и до 15 см шир. Черешок короче

(примерно 1/3–1/2) длины пластинки вайи, покрыт редкими бурыми чешуйками. Пластинки спороносных вай удлинённо-ланцетные, у стерильных – продолговатые, на большом своём протяжении дважды-перистые. Сегменты 1-го порядка (перья) на вегетативных вайях сближенные, на спороносных – несколько расставленные, очередные, зачастую (особенно в нижней части вайи) вверх направленные, плоские. Базальные перья на черешочках, треугольно-ланцетные или же коротко-дельтовидные с сердцевидным основанием, короче и шире остальных перьев. Сегменты 2-го порядка (пёрышки) продолговатые, тупые, по краю зубчатые. Зубцы острые, с небольшой иголочкой. Сорусы крупные, немногочисленные, расположены в два ряда.

Sect. Dryopteris

Dryopteris filix-mas (L.) Schott, 1834, Gen. Fil.: tab. 9; Крыл., 1927, Фл. Зап. Сиб. 1: 22; Фомин, 1934, во Фл. СССР, I: 36; Игошина, 1966, в Раст. сев. Сиб. и дальн. Вост.: 141; А. Бобр., 1974, во Фл. Евр. части СССР, I: 81; Fras.-Jenk., 1993, in Fl. Europ., ed. 2, 1: 28; Овесн., 1997, Консп. фл. Перм. обл.: 22; Шмаков, 1999, Опред. папоротн. Росс.: 66; Овесн., 2007, в Илл. опр. раст. Перм. кр.: 66. – Polypodium filix-max L., 1753, Sp. Pl.: 1090. – Polystichum filix-mas Roth, 1800, Tent. Fl. Germ. III: 82; Ledeb., 1853, Fl. Ross. IV: 514. – Aspidium filix-mas Sw., 1806, Syn. Fil.: 55; Korsh., 1898, Tent. fl. Rossiae or.: 506; Говорухин, 1937, Фл. Урала: 51. – Щитовник мужской , или аптечный , или Папоротник мужской .

Голарктический равнинно-горный лесной вид. В Пермском крае обычен. Обитает в сырых лесах, зеленомошных борах, по окраинам верховых болот, берегам лесных ручьев.

Многолетний поликарпик, гемикриптофит. Корневище мощное, обычно 20–35 см длиной и до 5–10 см диаметром, у молодых растений вертикальное, позже полегающее, косое до дуговидного, редко почти горизонтальное. Вайи при близком произрастании особи с другими растениями образуют плотную розетку, при одиночном произрастании – широко раскидистые, обычно 40–80, реже до 140 см дл. и до 40 см шир. Черешок короче (примерно 1/3 – 1/4) длины пластинки вайи, покрыт большим количеством (особенно в нижней трети) коротких (до 3,5 мм длиной) чешуек и волосков. Молодые чешуи соломенно-жёлтые, с возрастом они буреют. Пластинки вай от овальноланцетных до продолговато-ланцетных, с усечённым основанием и заострённой верхушкой, с наибольшей шириной в своей средней части или чуть выше середины (самые длинные перья 4–14 снизу), на большом своём протяжении дважды-перистые. Сегменты 1-го порядка (перья) очередные, отходят почти под прямым углом от рахиса по 15–35 пар с каждой стороны, плоские, 1,5–3 см шириной, сидячие или на очень коротких чере-шочках, в очертании от продолговато-ланцетных до линейных, усечённые в основании и постепенно заострённые к верхушке. Сегменты 2-го порядка (перышки) от округлых до продолговатоланцетных, с усечённым основанием, часто с почти параллельными краями и закруглённой, реже слегка заострённой верхушкой, цельные, с городчатозубчатыми краями или с немногими лопастями (реже – долями), в свою очередь, зубчатыми по краю. Зубцы острые, направлены вверх, не переходят в иголочку. Сорусы на перышках расположены в два ряда.