О видах родства Mertensia sibirica (Boraginaceae)

Никифорова О. Д. О видах родства Mertensia sibirica (Boraginaceae) // Вестник Бурятского государственного университета. Биология, география. 2020. № 1. С. 3–10.

Mertensia sibirica (L.) G. Don fil. описан К. Линнем в «Species Plantarum» с р. Лена (Восточная Сибирь) под названием Pulmonaria sibirica L. (Linneae, 1753).

Во «Флоре СССР» М. Г. Попов (1953) M. sibirica и три близкородственных ему вида — M. enissejensis Popov , M. pallasii (Ledeb.) G. Don fil. , M. popovii N. Rubtz., включил в самостоятельный ряд Sibiricae (Попов,1953), для видов которого характерны голые, сизые или зеленоватые растения, орешки (эремы в современной терминологии) белые, не крылатые и без шипиков, по спинке сетчато-морщинистые.

Большой вклад в изучение видов ряда Sibiricae внес выдающийся российский ботаник и флорогенетик Р. В. Камелин (2009). Благодаря его исследованиям решен ряд спорных вопросов, касающихся номенклатуры и приоритетных названий видов

M. pallasii и M. popovii. Он выявил, что приоритетным названием для M. pallasii является M. bracteata (Willd. ex Schult.) R. Kam., а для M. popovii — M. meyeriana Macbride (см. синонимику ниже). Эти новые данные позволили решить вопросы типификации названий видов ряда Sibiricae (Никифорова и др., 2018; Никифорова, Шеховцова, 2019).

Кроме того, за последние годы накопился новый фактический материал по морфологии эремов и пыльцевых зерен видов рода Mertensia , который дал возможность уточнить родство ряда азиатских и североамериканских видов, в том числе видов ряда Sibiricae , и скорректировать систему рода Mertensia (Никифорова, 2014).

Проведенные исследования показали, что состав ряда Sibiricae в понимании М. Г. Попова оказался неоднородным. По признакам венчика цветка, чашечки и эремов M. bracteata проявляет более близкое родство североамериканскому приат-лантическому виду M. virginica (L.) G. Don fil., а не азиатским видам ряда Sibiricae . На основании полученных данных мы пришли к заключению, что в системе рода Mertensia ряд Sibiricae занимает более высокий ранг — ранг подсекции Mertensia . Типовая подсекция разделена на два ряда — типовой Mertensia и собственно ряд Sibiricae , в состав которого включены три азиатских — M. sibirica , M. enissejensis и M. meyeriana (= M. popovii ) и три североамериканских вида (Никифорова, 2014). Проведенные ранее исследования показали, что приенисейский вид M. enissejensis , описанный Поповым, является лишь экологической разновидностью M. sibirica , поэтому мы отнесли его в синонимы к этому виду.

Ниже приводим ключи для определения азиатских видов ряда Sibiricae . Виды расположены по системе, предложенной ранее автором (Никифорова, 2014). Для каждого вида указана номенклатурная цитата, типовой образец, распространение и экологические особенности.

Ключи для определения азиатских видов подсекции Mertensia

• 1.    Сизовато-зеленые растения, листья с выраженными дуговидными жилками. Доли чашечки широко треугольные, голые, в нижней части иногда покрыты склереидами (стекловидными бляшками). Венчик 11–12 мм дл., отгиб широкий, по длине равен трубке. Эремы 4–4.5(5) мм дл., светло-зеленые, тетраэдрические с тупой верхушкой и высокими боками, переходящими в широкую ножку, с помощью которой они прикрепляется к гинобазису. Брюшной киль выражен на верхушке. Поверхность извилисто-морщинистая, ячеисто-шиповатая........................... M. sibirica

• 2.    Венчик 18-19 мм дл., длина отгиба короче трубки, тычиночные нити тонкие и б.м. длинные, пыльники до 1.5 мм дл. Плодоножки и чашечка голые, иногда доли чашечки по краям с редкими склереидами .................................. M. bracteata

+ Зеленые растения, листья с тонкими малозаметными жилками. Доли чашечки узколанцетные или узкотреугольные, голые опушенные короткими щетинками. Венчик 15–19 мм дл., длина отгиба короче или почти равна трубке. Эремы 2.3–3.0 мм дл., зеленовато-коричневые, дорсивентрально сжатые, с коротко оттянутой верхушкой, прямой овальной без окрыления спинкой и низкими боками. Брюшной киль слабо выражен, переходящий в супрабазальный цикатрикс. Поверхность складчатая, шиповатая..................................... ъ........................... 2

+ Венчик 14–15 мм дл., длина отгиба венчика почти равна трубке, тычиночные нити широкие и короткие, пыльники до 2.0 мм дл. Плодоножки и чашечка покрыты толстыми короткими щетинками, заметные особенно по краям долей чашечки......…………………………………………………………… M. meyeriana

Sect. 1. Mertensia .

Subsect. 1. Mertensia .

Листья голые. Чашечка голая, реже у основания покрыта короткими, склереидными щетинками, доли чашечки не сросшиеся. Эремы тетраэдрические, без окрыления, бока б. м. высокие.

Ser. 1. Mertensia .— Sect. 1. Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscou, 13, 5: 244.—Sect. Eumertensia , Williams, 1937, Ann. Missouri Bot. Gard. 24: 29, p.p. quoad typum.— Sect. Typomertensia Popov, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 252.— § 1: A.P de Candolle, 1846, Prodr. 10: 88, p. min. p.

Венчик 17-22 мм дл., трубка б.м. узкая, длиннее широкого отгиба, сводики едва заметные, без папилл (бархатистые выросты на сводиках).

S p e c i e s: 1) M. virginica (L.) G. Don fil.; 2) M. bracteata (Willd. ex Schult.) R. Kam.

Ser. 2. Sibiricae Popov ex O. D. Nikif. 2014, Бот. журн.: 803 — Grex Sibiricae M. Pop. 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 254.— Ряд Sibiricae Popov, 1953, во Фл. СССР, 19: 243, descr. ross.— Gen. Steenhammera sect. 4, § 1: Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscow, 13, 5: 247.

• 1.    M. sibirica (L.) G. Don fil. 1838, Syst. 4: 319; A. DC. 1846, in Prodr. 10: 89; Попов, 1953, во Фл. СССР, 19: 243; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 254; Скворцов, 1974, в Опр. высш. раст. Якутии: 414; Zhu Ge-ling et al., 1995 in Fl. China, 16: 376; Никифорова, 1997, во Фл. Сиб. 11: 111; Никифорова, 2012, в Консп. фл. Азиат. России: 376. ≡ Pulmonaria sibirica L. Sp. pl. 1753: 135. ≡ Litospermum sibiricum Lehm. 1816, Asperif. 2: 293. ≡ Steenhammera sibirica Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscow, 13, 2: 247.— Mertensia denticulata Ledeb, 1847-1849, Fl. Ross. 3: 133, non G. Don fil., quae est species americana. ≡ Mertensia jenisseensis Popov, [14 II] 1953, Бот. матер. Герб. Бот. инст. Комарова Акад. наук СССР, 15: 254, 256, in clave; Попов, [14 IV] 1953, в Список раст. Герб. фл. СССР, 12: 40, № 3566, descr. ampl.; он же, [5 II] 1953, во Фл. СССР, 19: 244, nom. inval., descr. ross. (‘ jenissejensis ’)

Описан из Сибири (р. Лена).

По протологу: «Habitat in Sibiria. ʮ.»

Lectotypus (Cafferty et Jarvis, 2004: 804): Herb. Linn. No 184.6 (LINN).

Основной ареал вида находится в Восточной Сибири, где распространен спорадически, образуя несколько анклавов вдоль побережий рек Енисея, Курейки, Подкаменной Тунгуски, Ангары, восточнее — реками Лена, Олекма и низовьем Алдана. Также произрастает вдоль южного побережья оз. Байкал на хр. Хамар-Дабан и в Тункинской долине. Северо-западным пределом распространения вида являются низовья р. Енисей, а юго-восточным — р. Чикой (Забайкальский край), откуда известны два местонахождения — сел. Жиндо (р. Чикой) и сел. Конкино

(р. Катанцы) (Попова, 2013, 2017). Южнее, по меридиану, имеются изолированные местонахождения M. sibirica на севере Китая (провинция Шаньси), где преобладает умеренно-континентальный муссонный климат.

Является реликтовым видом плейстоценового возраста, что показывают разрывы ареала и экология M. sibirica : он произрастет в таежных лесах, вдоль ручьев, на хорошо дренированных почвах.

M. sibirica включен в «Красную книгу Забайкальского края» (Попова, 2017), а также в последнее издание «Красной книги Республики Бурятия» (Верхозина, 2013). Действительно, в пределах обозначенных территорий этот вид весьма редок и заслуживает статуса как вид с единичными местонахождениями на границе ареала. А. В. Верхозина (2013) процитировала все известные к настоящему времени местонахождения вида на территории республики Бурятия: M. sibirica встречается в Тункинском районе (окр. с. Тунка) и Кяхтинском (между селами Бичура и Малая Кудара) районах, а также в Прибайкальском районе — в долинах рек Кома (окр. с. Кома) и р. Пьяная (окр. с. Ильинка). Достоверные гербарные образцы с перечисленными местонахождениями хранятся в Сибирском секторе Гербария Ботанического ин-та им. В. Л. Комарова (LE).

По нашим данным сборы M. sibirica с территории Бурятии в других гербариях, например, Центрального сибирского ботанического сада (NSK, NS) и института общей и экспериментальной биологии СО РАН (UUDE) отсутствуют. Поэтому ниже мы цитируем более полные гербарные этикетки известных местонахождений M. sibirica на территории республики Бурятия.

• 1.    Вост. Сибирь [пос.] Тунка, [собр.] д-р Лаговский (LE);

• 2.    [Бурятия] Перевал между Соломон-Бичурой и Малой Кударой, берег речки, 6 VI 1904, Мидин (LE);

• 3.    Бурятия, в 10 км от пос. Ильинка, лужайка в долине речки Пьяной, 20 VI 1970, М. А. Рещиков (LE);

• 4.    Бурятия, долина р. Комы, 3–4 км от пос. Комы, опушка березовой рощи, на лугу, 17 VII 1967, М. А. Рещиков (LE).

• 2.    M. bracteata (Willd. ex Schult.) R. Kam., 2009, Бот. журн., 94, 10: 1565. ≡ Pul-monaria bracteata Willd. ex Roem. et Schult. 1819 in Syst. veg., ed. 15 bis, 4: 747. ≡ Lithospermum pallasii Ledeb. 1829 (V), Icon. Pl. Fl. Ross. cent. 1: 7, tab. 23, nom. illeg. superfl.; id. 1829 (XI), Fl. Alt. 1: 176. ≡ Mertensia pallasii (Ledeb.) G. Don fil., 1838, Syst. 4: 319; Попов, 1953, Фл. СССР, 19: 244; Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 256; Оразова, 1964, Фл. Казах. 7: 182; Кармышева, 1972, Илл. Опред. раст. Казах. 2: 159; Zhu Ge-ling, Riedl, R. Kamelin, 1995 in Fl. China, 16: 377; Никифорова, 1997, Фл. Сиб. 11: 109; Усик, 2003, Опред. раст. Алтайск. кр.: 337. ≡ Steenhammera pallasii Turcz. 1840, Bull. Soc. Nat. Moscow, 13: 243.

— Mertensia sibirica auct. non G. Don fil.: Ledeb., 1847–1849, Fl. Ross. 3: 133; Крылов, 1937, Фл. Зап. Сиб. 9: 2276; Zhu Ge-ling, Riedl, Kamelin, 1995 in Fl. China, 16: 376.— М. прицветниковая.

Lectotypus: [Зап. Сиб., Алтайский кр.] “In monte Sinaja Soph[k]a. P. S. Pallas. Herb. Willdenow” (HAL, barcode HAL0108230). Никифорова, Шеховцова, 2019: 118.

По протологу: “In Monte Sinaja Sopha Sibiriae. ʮ. Pallas”.

Редкий эндемичный вид Алтайской горной страны, который обитает на субальпийских лугах под высокими скалистыми выступами, ориентированными на север или северо-восток на высоте 950-1250 м над у.м. (Усик, 2000). Известен с горы Синюха, locus classicus данного вида, которая является самой высокой точкой Колыванского хребта. Имеется несколько местонахождений в горах Тарбагатая и одно на Нарымском хребте ([Республика Казахстан] Нарымский хребет, между истоками рр. Джаксыкельды и Канайки, субальпийские луга, 12 VI 1931, Б. Шишкин и Г. Сумневич. LE).

Рис. 1. Форма венчика азиатских видов подсекции Mertensia рода Mertensia

1, 2, 3 — цветок. 1 — M. sibirica ; 2 — M. bracteata ;

3 — M. meyeriana; 4, 5 — разрез венчика.

Условные обозначения: о — отгиб венчика; с — сводики; т — трубка венчика; п — пыльник; тн — тычиночные нити. Масштабная линейка на рисунке. Фотографии сделаны с помощью микроскопа SteREO Discovery.V12.

Рис. 2. Форма чашечки в стадии плодоношения азиатских видов подсекции Mertensia рода Mertensia

1 — M. sibirica ; 2 — M. meyeriana ; 3 — M. bracteata Условные обозначения: дч — доли чашечки; пл — плодоножка.

Масштабная линейка на рисунке. Фотографии сделаны с помощью микроскопа SteREO Discovery.V12.

M. meyeriana Macbride, 1916, Contr. Gray Herb., nov. ser., 48: 52; Zhu Ge-ling, Riedl, R. Kamelin, 1995 in Fl. China, 16: 376. = M. popovii Rubtz. 1953, Фл. СССР, 19: 247 (ross.) et Addenda XVIII (1953): 706 (excl. syn.p.p.); Попов, 1953, Бот. мат. (Ленинград), 15: 256; Оразова, 1964, Фл. Казах. 7: 183; Кармышева, 1972, Илл. Опред. раст. Казах. 2: 159; Никифорова, 1997, Фл. Сиб. 11: 109; Усик, 2003, Опред. раст. Алтайск. кр.: 337.— М. Мейера .

Holotypus: “ Plants of Siberia. Mertensia . On bhinese Territory niar Saisansk So Siberia. No 727. F. N. Meyer. May 20 1911. From the United Staits Departament of agriculture” (GH00097558).— isotypus: (UC174680).

По протологу: “China: [Zaisan] Zairansk, western Mongolia, May 20. 1911, F. N. Meyer, no. 727 (Type, Gray Herb.)”.

Редкий эндемичный вид Алтайской горной страны. Обитает в горах хребта Саур [Казахстан] в лесном поясе, на луговых склонах у верхней границы леса. Как ранее отмечалось (Никифорова, 2008), M. meyeriana (= M. popovii ) и M. bracteata (= M. pallasii ) имеют сходный мезофитный облик (голые листья и стебли), но хорошо различаются формой венчика, опушением чашечки и плодоножек.

На рисунке 1 видно, что по размеру и форме венчика M. sibirica наиболее обособлен от других видов типовой подсекции. У M. sibirica венчик 11–12 мм дл., длина трубки равна отгибу. У M. meyeriana венчик 14–15 мм дл., длина отгиба венчика едва превышает колокольчатый отгиб, тычиночные нити короткие и широкие, а пыльники до 2 мм дл. M. bracteata имеет наиболее крупный венчик 17–18 мм дл., длина трубки заметно длиннее (в 1.5 раза), широкого отгиба, тычиночные нити тонкие и длинные, пыльники около 1.5 мм дл.

По признакам чашечки (рис. 2) M. sibirica также обособлен от других азиатских видов подсекции. У него доли чашечки широкотреугольные, а чашечка и плодоно- ножки голые, иногда основание чашечки покрыто склереидами. Два, морфологически трудно различимых вида, M. meyeriana и M. bracteata хорошо отличаются по форме и особенно по опушению чашечки. У M. meyeriana чашечка и плодоножки опушены короткими щетинистыми волосками, а доли чашечки узкотреугольные. У M. bracteata чашечка и плодоножки голые, а ее доли узкотреугольные.

Таким образом, по уточненным данным подсекция Mertensia включает 3 азиатских вида, два из которых относятся к ряду Sibiricae , и один вид к типовому ряду.

Автор выражает сердечную благодарность ст. лаб. подразделения УНУ «Гербарий высших растений, лишайников и грибов (NS, NSK)» Еремину Илье Вячеславовичу за помощь при работе с микроскопом.