Обзор современных решений повышения ризогенеза зеленых черенков Ribes nigrum L

Черная смородина ( Ribes nigrum ) – одна из наиболее ценных ягодных культур умеренной зоны садоводства. По материалам Евростата и ФАОСТАТА, по производству ягод черной смородины Россия занимает лидирующие позиции с показателем 51 % от мирового объема [1].

Популярность культуры обусловлена ее богатым биохимическим составом [2–4]; отменными потребительскими свойствами ягод [5]; широким спектром использования в перерабатывающей промышленности, включая глубокую переработку [6–8]; возможностью механизации трудоемких работ в технологии возделывания [9]; зимостойкостью [10]; высокой рентабельностью производства [11, 12].

С целью обеспечения населения свежими ягодами смородины и перерабатывающую промышленность необходимым сырьем, а также для реализации экспортного потенциала культуры требуется увеличить площади насаждений, проводить своевременную сортосмену и сортооб-новление. Решению данной задачи, по мнению [13], будет содействовать создание высокотехнологичной и наукоемкой отечественной индустрии производства высококачественного посадочного материала.

Среди различных современных способов вегетативного размножения смородины черной (зелеными [14] и одревесневшими черенками [15], in vitro [16, 17]) основное применение в промышленном питомниководстве имеет способ зеленого черенкования [18].

Сущность зеленого черенкования состоит в получении целого растения от части годичного прироста побега, срезанного с материнского куста [19]. Побег разрезают на черенки с 2–3 узлами, длиной 7–12 см, удаляют нижние листья. Наличие на черенках листьев, активная дифференциация меристематических тканей и их высокая жизнедеятельность способствуют регенерационным процессам и восстановлению целостности растения [20], из тканей стебля фор- мируются адвентивные корни, а за счет развития имеющихся почек идет рост побегов [21].

По данным [22], результаты исследований E. Gardner, J. Weles, C. Hess, H. Hartmann, C. Dempster, P. Newton, L. Lipp, H. Templeton, F. Went, P. Zimmerman, Л.Ф. Правдина, Д.А. Комиссарова, А.И. Северовой, М.И. Докучаевой, Н.К. Ве-хова, М.П. Ильина, М.Т. Тарасенко, Р.Х. Турецкой, И.А. Комарова, Ф.Н. Поликарповой позволили накопить большой теоретический задел по размножению культур зелеными черенками к началу 60-х годов прошлого столетия. В 80–90-х годах использование ряда инноваций в части технологии, а также технических и организационных решений повлекло освоение технологии зеленого черенкования в производственных условиях.

Результативность ризогенеза зеленых черенков зависит от ряда факторов биотической и абиотической среды: вида культуры и генотипических особенностей сорта [23, 24], морфометрических параметров черенка и его физиологического состояния [20, 25], возраста маточных растений [26], гидротермического режима в культивационном сооружении, качества субстрата и стимуляторов корнеобразования [27–29].

Несмотря на то что зеленые черенки большинства сортов черной смородины обладают высокой корнеобразовательной способностью, обработка черенкового материала стимуляторами роста положительно воздействует на усиление ризогенеза.

Из известных 6 классов фитогормонов (ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота и этилен) в питомниководстве для стимулирования корнеобразования у зеленых черенков до недавнего времени в основном использовали ауксины: β-индолилуксусную кислоту (ИУК) или гетероауксин, β-индолилмасляную кислоту (ИМК) [21, 30]. В настоящее время продолжается активный поиск веществ, усиливающих ризоге-нез черенкового материала.

В опытах [31] для обработки зеленых черенков смородины черной были применены росторегулирующие препараты «Циркон» и «Эпин-экстра». Действующее вещество «Циркона» – гидрок-сикоричные кислоты в концентрации 0,1 мг/мл, полученные из эхинацеи пурпурной, «Эпина-экс-тра» – эпибрассинолид 0,025 мг/мл. Механизм воздействия «Циркона» заключается в повышении поглотительной способности корней с одновременным уменьшением транспирации, активизации фотосинтеза; «Эпина-экстра» – в усилении процессов фотосинтеза и синтеза белка. Для приготовления рабочих растворов на 2 л воды использовано «Циркона» 2 мл, «Эпина-экстра» – 1 мл. Эспозиция обработки черенков составила 20 часов. Окореняемость зеленых черенков, обработанных «Цирконом», была выше по сравнению с контролем (замачивание черенков в воде) у сорта Сеянец Голубки на 26,2 %, у Плотнокистной на 6,8, у Наследницы на 16,3, у Зеленой дымки на 42,3, у Черного Жемчуга на 16,7, у Элевесты на 6,1 и у Лентяя на 20 %. Результативность «Эпина-экс-тра» в основном ниже, чем «Циркона». Процент окоренения черенков, выдержанных в растворе «Циркона», по сравнению с контролем был больше у сортов на 6,1–42,3 %, «Эпина-экстра» – на 1,8–30,5 %. Генотипическая реакция сорта смородины Вологда отлична от других сортов: отмечено ингибирование процессов корнеобразования при обработке черенков «Цирконом» на 10 %, «Эпи-ном-экстра» – на 13,4 %.

В исследованиях [32] показано, что обработка зеленых черенков смородины росторегулирующими препаратами «Эпин» и «Корневин» способствует повышению окореняемости, но не влияет на морфометрические параметры корней.

Влияние стимуляторов роста «Циркон», «Эпин-экстра», «Биостим» при обработке зеленых черенков селекционных сортообразцов смородины черной 1-32, 2-13, 195-9-81 и сорта Глариоза при использовании 0,5 мл препаратов на 1 л воды и экспозиции 16 часов выразилось в лучшем развитии окорененных черенков: увеличилось число корней и прирост надземной части. Окореняемость черенков всех сортообразцов за 2 года исследования составила 100 % [33].

В эксперименте [34] были задействованы трудноокореняемые сорта черной смородины: Гайхал, Янжай, Тамир, Воронинская, Березовка, Тона, Сперанта; приживаемость черенков на контроле (вода) варьировала от 5,9 до 9 %. Предпосадочная обработка черенкового материала препаратами ауксинового класса «Корневином» и «УкоренитЪ» способствовала значительному повышению ризогенеза. Действующее вещество «Корневина» – ИУК, «УкоренитЪ» – ИМК. ИУК стимулирует растяжение и деление клеток растения; по некоторым данным [35], ИМК в растении превращается в ИУК соответственно с вышеобо-значенным механизмом действия. Использование стимулятора корнеобразования «Корневин» обеспечило окореняемость черенков на 93,8– 98,8 %, «УкоренитЪ» – на 81,4–89,8 %.

В Институте химии Коми научного центра УРО РАН получен препарат А-1 растительного происхождения с предполагаемой фунгицидной и ростостимулирующей активностью. Зеленые черенки сортов черной смородины Вологда и Краса Алтая выдерживали в растворе стимулятора А-1 (I доза и II доза) в течение 16–18 часов. Корнеобразование у черенков обоих сортов более выражено при использовании концентрации препарата, которую авторы исследований обозначили как «II доза»: окореняемость черенкового материала составила 96,7 % у сорта Вологда и 76,7 % у сорта Краса Алтая, что на 6,7 и на 10 % соответственно превышает контрольные значения (НСР = 7,6). Различия ризогенеза при применении концентрации «I доза» не существенны. Ростостимулирующие действия А-1 отразились на развитии корневой системы окорененных черенков: у сорта Вологда по сравнению с контролем количество корней увеличилось в 1,6 раза, суммарная длина корней – в 2,3 раза; у сорта Краса Алтая количество корней повысилось на 65 %, длина корней – на 89 % [36].

Pазработан способ зеленого черенкования плодовых и ягодных культур (Патент РФ № 2569418 МПК А01G 1/00, опубл. 27.11.2015) путем размножения черенков годичного прироста длиной 15–20 см с 3–4 почками и двумя-тремя целыми листьями с последующей обработкой черенков перед посадкой. При этом черенки после оводнения в течение 1 часа перед посадкой опудривают порошком гликолурила и сразу высаживают в почвенный субстрат, состоящий из смеси торфа и песка в соотношении 1:1. Под влиянием гликолурила окореняемость черенкового материала смородины черной сорта Ядреная по сравнению с обработкой «Корневином» повысилась на 9,9 %, количество корней – на 3,1 шт., зафиксировано увеличение суммарной длины корней на 58,5 см [37].

При размножении смородины черной зелеными черенками [38, 39] предложена новая композиция для повышения ризогенеза, где к ИУК добавляют различные модификации наночастиц биогенного гидроксида железа. Испытаны кол- лоидные наночастицы «чистого» ферригидрита (Feh) и ферригидрита, допированного алюминием (Feh_Al) и кобальтом (Feh_Co). При обработке черенков раствором ИУК + Feh_Co процент окоренения составил 100 %. Добавление к стимулятору Feh и ферригидрита, допированного алюминием (ИУК + Feh_Al), повлекло снижение показателя корнеобразования – на 47 и 73 % соответственно. Учет биометрических параметров на второй год исследований при выкопке саженцев показал, что среднее количество побегов на вариантах с применением суспензий наночастиц ниже либо на уровне контроля. Использование Feh незначительно повысило среднее количество побегов – на 3,4 шт. При учете средней длины побегов отмечено увеличение данного показателя на всех вариантах опыта с применением биогенного ферригидрита на 41,9–52,7 см. Больший процент стандартных саженцев получен при использовании растворов наночастиц – 75–100 % растений 1-го и 2-го товарных сортов. Среди изучаемых модификаций наночастиц гидроксида железа выделился вариант ИУК + Feh_Co, с использованием которого процент окоренения и качество посадочного материала были наибольшими по сравнению с контролем и другими вариантами опыта: ризогенез составил 100 %, выход саженцев товарных сортов – 81,3 %, из них 50 % – 1-й сорт и 31,3 % – 2-й сорт. Эффективность наночастиц Feh и Feh_Al может быть увеличена путем подбора концентраций и времени экспозиции черенков в растворах с ИУК.

В эксперименте со смородиной черной сорта Сокровище [40] изучено влияние времени замачивания черенков и смеси стимуляторов роста ИУК + Feh, ИУК + Feh_Al и ИУК + на эффективность ризогенеза. Автор отмечает, что прослеживается высокая эффективность применения наночастиц биогенного ферригидрита ИУК + Feh при 12-часовой обработке – ризогенез составил 100 % и на варианте ИУК + Feh_Al – 87 %. Увеличение прироста надземной и подземной фитомассы окорененных черенков в сравнении с контролем зафиксировано на делянках с ИУК + Feh_Al и ИУК + Feh_Co. При замачивании стеблевых черенков в течение 24 часов выделился вариант ИУК + ферригидрит, допированный Со, – окоренение 100 %, морфометрические показатели корневой системы при использовании данного раствора достоверно превысили контроль.

В эксперименте [41] использовали наночастицы оксида цинка в концентрации 40 мг/л для предпосадочной обработки черенков смородины черной сорта Лама. После 20-минутной вы- держки в растворе черенки промывали водой и высаживали в субстрат. Окоренение черенкового материала повысилось на 11 % по отношению к контрольным растениям (замачивание черенков в дистиллированной воде). Отмечено положительное влияние суспензии наночастиц на ростовые процессы окорененных черенков: суммарный прирост побегов увеличился на 31,7, количество корней – на 33,1, суммарная длина корней – на 44,3 %.

Немаловажное влияние на результативность окоренения зеленых черенков смородины черной оказывает качество субстрата. Вариации используемых субстратов различны: однокомпонентные материалы и многокомпонентные смеси органической и неорганической природы.

В ряде работ показано преимущество торфо-песчаной смеси в различных версиях [22, 26].

В исследованиях [42] проведено сравнение субстрата торф + песок + почва в объемном соотношении 1:1:1 и двух экспериментальных модификаций, где к вышеуказанному субстрату был добавлен биогумус из расчета 1 и 2 кг/м2 соответственно. Биогумус – продукт жизнедеятельности калифорнийских червей, органическое удобрение, содержащее микроэлементы, ферменты, ауксины, комплекс гуминовых веществ. Зеленые черенки смородины сорта Софья перед высадкой в субстрат были обработаны «Корне-вином». На контрольном варианте окоренилось 80 % черенкового материала. Добавление к торфо-песчано-почвенной смеси 1 кг/м2 биогумуса обеспечило повышение ризогенеза черенков на 7 %, 2 кг/м2 – на 16 %. Оценка морфометрических параметров окорененных черенков показала, что применение биогумуса в дозе 2 кг/м2 существенно активизировало ростовые процессы корневой системы: количество корней 1-го порядка ветвления увеличилось на 60 %, суммарная длина корней 1-го порядка ветвления – на 41,6 %.

Сравнение субстратов торф + песок и торф + перлит [43] для окоренения зеленых черенков смородины сорта Тинкер показало, что на субстрате торф + перлит получен наиболее высокий процент окоренения черенков (77 %), но с самым низким вегетативным приростом.

Добавление к песчаному субстрату суспензии наночастиц оксида цинка и платины в концентрации 5 мг/кг субстрата привело к ингибированию корнеобразовательной активности зеленых черенков смородины: ризогенез снизился на 32,3 % под действием наночастиц ZnO и на 41,4 % под действием наночастиц Pt [44].

Использование почвенного кондиционера Reasil ® Soil Conditioner содействует повышению окореняемости зеленых черенков ранних сортов смородины черной с 65,0 до 91,7 % [45].

В процессе окоренения черенкового материала устанавливается промывной тип водного режима субстрата и почвы, для предотвращения вымывания элементов питания растений за пределы корнеобитаемой зоны [27] рекомендуется использовать удобрения длительного действия агровитаква – AVA и обогащенные цеолиты. AVA – комплексное безазотное удобрение с длительным действием; содержит фосфор – 49– 55 %, калий – 17–19, кальций – 12–14, магний – 4–5, кремний – 3–4, бор – 1–1,5, марганец, серу, медь, кобальт, железо, молибден – по 0,1–0,2, селен – 0,005 %. Удобрения на цеолитовой основе увеличивают емкость катионного обмена, обеспечивают высокую скорость обменных реакций, улучшают структурно-агрегатный состав почв, пролонгируют действие удобрений и хим-мелиорантов [46, 47]. На участке зеленого черенкования изучали влияние удобрений N₃₀P₇₅K₃₀, AVA – P 75 K 30 , AVA – P 75 K 30 + N 30 , AVA – P 100 K 40 , AVA – P 100 K 40 + N 40 , AVA – P 125 K 50 , AVA – P 125 K 50 + N 50 , цеолит + N₃₀P₇₅K₃₀ на ризогенез зеленых черенков трудноокореняемого сорта Достойная. В блоке вариантов с AVA отмечено увеличение регенерационной активности черенков с повышением дозы внесения удобрений. Добавление азота мочевины к AVA способствует повышению окоре-няемости на 4–7 % по отношению к делянкам без азота. Наиболее высокая окореняемость черенков наблюдалась на делянках с обогащенным цеолитом – 43,8 %.

Таким образом, использование усовершенствованных элементов технологии размножения (новых стимуляторов роста, наноматериалов, композиций субстратов и удобрений пролонгирующего действия) способствует повышению ризогенной активности черенкового материала смородины черной.