Оценка фитогенной активности тканей листьев и корней некоторых декоративных древесно-кустарниковых растений

Введение. В работах многих исследователей рассмотрены особенности формирования фитогенного поля - пространства, в пределах которого растения активно воздействуют на внешнюю среду (Уранов, 1965; Жукова, 2012). Важной составляющей фитогенного поля, является синэкологическое взаимодействие (Григорьева и др., 1977; Лаврова, Матвеев, 1999; Жукова, Поялнская, 2013), которое в условиях фитоценотической среды может быть связано с выделением органами растений различных видов биологически активных веществ (Гродзинский, 1965; Одум, 1986). Поэтому одной из актуальных проблем при изучении фитогенного поля является разработка методов количественной оценки биогенной активности отдельных органов растений. Важнейшим направлением решения этих задач является применение косвенных методов, позволяющих посредством использования тест-объектов выявлять и количественно оценивать уровень синэкологической составляющей фитогенного поля растений. Целью исследований являлось изучение фитогенных свойств тканей листьев и корней некоторых декоративных древесно-кустарниковых растений.

Методика. В качестве модельных объектов были выделены древесно-кустарниковые растения на территории арборетума Никитского ботанического сада: : Berberis soulieana Schneid., Myrtus communis L., Aucuba japonica Thunb., Sarcococca humilis Stapf., Lagerstroemia indica L., Sequoia sempervirens (D. Don) Endl., Phillyrea latifolia L., Laurocerasus lusitanica L., Laurus nobilis L., Pyracantha crenulata (D.Don) Roem., Ligustrum lucidum Ait., Magnolia grandiflora L., Lonicera fragrantissima Lindl. et Paxt., Pittosporum tobira Ait., Pittosporum heterophyllum Franch., Pittosporum xylocarpus Huet Wang, Viburnum tinus L., Jasminum mesney Hance, Osmanthus fragrans Lour., Forsythia viridissima Lindl., Nerium oleander L., Taxus baccata L., Cotoneaster salicifolius French, Cotoneaster glaucophyllus Franch., Campsis radicans (L.) Seem., Cotoneaster divaricatus Rend. Et Wils., Cerasus serrulata Lundh, Exochorda korolcovii Lav., Hibiscus syriacus L., Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. ex Spach, Ilex aquifolium L., Euonymus japonicus Thunb. В первой половине июня 2016 г. с каждого растения из средней части кроны брали листовые пластинки, которые в дальнейшем использовали для проведения лабораторных наблюдений. Навеску листьев исследуемых растений массой 1 г измельчали и тщательно перемешивалась с 4 см³ дистиллированной воды (Вердеревский, 1957; Кит, Го дун, 1964; Токин, 1980; Лысенко и др., 2010). В качестве тест-объекта оценки уровня биологической активности веществ тканей растений использовали культуру Paramecium caudatum Ehrenberg. На предметное стекло помещали одну каплю культуры Р. caudatum, в которую в таком же объеме вводили водный раствор веществ тканей листьев изучаемых растений. С использованием секундомера определяли время полной гибели Р. caudatum. В осенний период на куртинах по модельным растениям осуществляли отбор образцов тканей корней, в дальнейшем по аналогичной схеме лабораторных наблюдений изучали уровень их фитогенной активности. Анализ жизненного состояния культуры тест-объекта проводили, используя микроскоп ЛОМО Микмед-5. Численные результаты исследований обрабатывали, применяя методы вариационной статистики (Лакин, 1990).

Результаты и обсуждение. Оценка фитогенных свойств изучаемых растений показала, что наиболее высокий уровень действия проявлял экстракт тканей листьев В. soulieana и М. communis. Средний показатель экспозиции его летального воздействия на Р. caudatum составил для М. communis 20,3 ± 1,7 с, В. soulieana - 5,4 ± 0,4 с (табл. 1). При введении водной вытяжки тканей листьев A. japonica, S. humilis, L. indica, S. sempervirens в субстрат тест-культуры полное подавление ее жизнедеятельности происходило в течение 1-1,5 минуты. Представители видов Р. latifolia, L. lusitanica, L. nobilis, P. crenulata, L. lucidum также проявляли достаточно заметную активность воздействия на жизненное состояние Р. caudatum. Средние показатели экспозиции летального действие на Р. caudatum экстракта веществ листьев видов L. fragrantissima, Р. tobira, V. tinus, J. mesney, P. heterophyllum изменялись от 221,5±21,3 с до 617,4±51,9 c.

Таблица 1

Виды растений с повышенной фитогенной активностью листьев

Примечание: средняя величина - М, ошибка среднего - s

Наиболее низкое влияние на жизненное состояние Р. caudatum проявляли биологически активные вещества листьев растений С. salicifolius,C. glaucophyllus, С. radicans, С. divaricatus, С. serrulate, Е. korolcovii, Н. syriacus, С. japonica, I. aquifolium, E. japonicus.

Максимальная скорость подавления жизнедеятельности Р. caudatum при контакте с экстрагированными веществами тканей корней была отмечена у Р. crenulata, в среднем 57,3 ± 4,9 с. Наиболее низкое фитогенное действие проявляли компоненты тканей корней L. lusitanica и F. viridissima.

Общий анализ специфики фитогенной активности органов изучаемых растений позволил выделить две группы. Первая включает растения с более высокими фитогенными свойствам тканей листьев в сравнении с тканями корней. Представители второй группы по этим показателям имели противоположную характеристику. В первой группе М. communis, A. japonica и S. humilis наряду с высокой фитогенной активность экстракта тканей листьев, также выделяются повышенными значениями данного показателя и для корней, при этом у листьев он примерно в 3 раза выше. Самые низкие величины фитогенной активности действия экстракта тканей изучаемых органов в этой группе отмечались у F. viridissima и N. oleander. Кратность превышения фитогенного действия экстракта тканей листьев по сравнению с корнями у F. viridissima составила 4,2, N. oleander - 3,7.

Сравнительно невысокие (в пределах 1,2-1,7 раза) различия фитогенной активности тканей листьев и корней проявили Р. latifolia, L. nobilis и Р. tobira. Самое большое значение дифференциации фитогенной активности изучаемых органов было отмечено у В. soulieana и L. indica. В целом в первой группе средние показатели экспозиции летального воздействия на Р. caudatum экстракта тканей листьев и корней соответственно имели значения 263,4 ± 23,7 с и 1050,7 ± 85,9 с. Отмечена тенденция положительной связи изменения величины фитогенной активности тканей листьев и корней, коэффициент корреляции составил 0,434.

Во второй группе наименьшие различия показателей действия экстрактов тканей листьев и корней наблюдалось у Т. baccata (табл. 2). У растений Е. korolcovii эта дифференциация имела максимальную величину. Проявляя достаточно высокую активность тканей корней, этот вид характеризуется сравнительно низкой величиной данного показателя для тканей листьев, различия составляют 15,1 раз. Значительная дифференциация фитогенной активности листьев и корней также наблюдалась у Е. japonicus, Е. korolcovii, Н. syriacus и С. salicifolius. Сравнительно высокие показатели фитогенной активности экстрагированных веществ тканей изучаемых органов отмечены у Р. crenulata, М. grandiflora, V. tinus.

Самый низкий уровень негативного воздействия на жизненное состояние тест-культуры оказали вещества тканей листьев и корней I. aquifolium, средний показатель продолжительности подавления жизненных функций составил 2430,3 ± 210,7 с и 928,7 ± 75,3. В целом средние величины экспозиции летального воздействия на Р. caudatum компонентов тканей листьев и корней видов растений второй группы соответственно составили 1336,5 ± 95,6 с и 300,6 ± 27,1 с. Также, как и в первой группе, отмечена положительная связь изменения величины фитогенной активности тканей листьев и корней, коэффициент корреляции составил 0,771.

Таблица 2

Виды растений с повышенной фитогенной активностью корней

Дифференциация фитогенных свойств листьев и корней изучаемых растений может быть связана с особенностями сезонного баланса биологически активных веществ, а также с видовой спецификой формирования фитогенного поля, реализации адаптивных функций и конкурентных преимуществ при синэкологическом взаимодействии в составе растительных сообществ. Растения с высокой фитогенной активностью надземных и поземных органов по стратегии формирования жизненного пространства, очевидно, проявляют свойства виолентов, агрессивно обозначая пространственные масштабы объема биотических связей экологической ниши. У растений низкой фитогенной активности жизненная стратегия характеризуется свойствами патиентов - ограниченный объем синэкологических связей, сужение экологической ниши. Следует отметить, что в данной группе растений с невысокой фитогенной активностью корней, за счет снижения антагонистического действия на микрофлору почвенной среды, повышается вероятность формирования симбиотических связей с различными видами микроорганизмов. Эффект «взаимной выгоды» улучшает функциональные возможности коневой системы по обеспечению минерального питания растений. Третья группа видов изучаемых растений, имея средние показатели фитогенной активности надземных и подземных органов, проявляет признаки жизненной стратегии, присущие первым двум, что обеспечивает повышение адаптационного потенциала, возможностей успешного произрастания в различных экологических условиях.

Заключение. Оценка фитогенных свойств изучаемых растений показала, что высокий уровень фитогенной активности проявляют компоненты тканей листьев В. soulieana и М. communis. Наиболее низкое негативное влияние на жизненное состояние тест-культуры оказали биологически активные вещества тканей листьев растений С. salicifolius, С. glaucophyllus, С. radicans, С. divaricatus, С. serrulata, Е. korolcovii, Н. syriacus, C.japonica, I. aquifolium, E.japonicus. Фитогенная активность тканей корней также имела значительные различия. Максимальная скорость подавления жизнедеятельности Р. caudatum при контакте с веществами тканей корней была отмечена у Р. crenulata. Наиболее низкое фитогенное действие проявляли компоненты тканей корней L. lusitanica и F. viridissima. Фитогенная активность листьев и корней отражает уровень видовой специфики формирования фитогенного поля, реализации адаптивных функций и конкурентных преимуществ растений при синэкологическом взаимодействии в составе растительных сообществ. Растения с высокой фитогенной активностью надземных и поземных органов агрессивно формируют пространственные масштабы объема биотических связей экологической ниши. У растений с низкой фитогенной активности повышается вероятность образования

взаимовыгодных

синэкологических связей.