Оценка исходных форм и потомства малины ремонтантного типа по содержанию в плодах растворимых сухих веществ

Введение. Известно, что основным компонентом растворимых сухих веществ (РСВ) являются сахара, но в них также входят (в значительно меньших количествах) органические кислоты, витамины, фенольные и другие вещества [1]. Следовательно, селекция на увеличение содержания в плодах РСВ может опосредованно служить и для создания генотипов с повышенным содержанием других биологически активных веществ.

Уровень накопления РСВ в плодах колеблется в зависимости от генотипа, природно-климатических условий и от степени зрелости плодов [2]. Так, в исследованиях бразильских ученых отмечается существенное колебание содержания РСВ в плодах малины по годам у одних и тех же сортов. Например, у сортов `Autumn Bliss` и `Schoenmann` в сезон 2018/2019 гг. уровень РСВ составил 6,4–6,5 °Brix, а в 2020/2021 гг. – 10,3–

10,6 °Brix [3]. В Мексике изучаемые сорта малины (`Heritage`, `Summit`, `Red Autumn Bliss`, `Yellow Autumn Bliss`) содержали в среднем 10,8 °Brix [4]. Оценка накопления РСВ в разные стадии созревания плодов малины, проведенная в Чили, показала, что в фазе «розовой ягоды» содержание растворимых сухих веществ меньше, чем в фазы «ярко-красной ягоды» (коммерческий урожай) и «темно-красной ягоды» (переспелая) [5]. При этом минимальное накопление РСВ (8,2 %) в оптимальную стадию спелости отмечалось у сорта `Heritage`, а максимальное (10,6 %) у сорта `Santa Catalina`. По данным Е.В. Жбановой, среднее содержание РСВ по 30 сортообразцам малины за 2011–2016 гг. в Тамбовской области составило 10,5 %, а амплитуда варьирования – от 7,1 % у сорта `Вольница` до 15,6 % у сорта `Новокитаевская` [6]. В исследованиях Т.Г. Причко с соавторами в Краснодар- ском крае лучшими по накоплению РСВ (10,1– 11,3 %) были сорта `Русская Красавица`, `Жар-птица`, `Скромница` и `Оранжевое Чудо`, при среднем значении по всем сортам 9,94 % [7]. Более высокий уровень показателя (14,5–16,3 %) отмечался в условиях Крыма на сортах `Glen Ampl`, `Патриция`, `Персея`, `Wikinigh`, `Гармо-ния` и `Феномен` [8]. В Оренбургской области содержание РСВ в плодах ремонтантных сортов варьировало от 8,6 % у сорта `Геракл` до 12,8 % у сортов `Рубиновое Ожерелье` и `Зевс` [9].

Цель исследований – оценка исходного материала малины ремонтантного типа по содержанию в плодах растворимых сухих веществ в условиях Нечерноземья России, выявление возможности увеличения этого показателя селекционным путем и выделение перспективных комбинаций скрещиваний.

Объекты и методы. Изучение родительских форм и их гибридного потомства проводилось в 2021–2023 гг. на экспериментальных участках Кокинского опорного пункта ФГБНУ ФНЦ Садоводства (Брянская обл.). Объекты исследований – плоды 21 ремонтантного сорта малины отечественной и зарубежной селекции, 7 отборных форм собственной селекции, а также 466 шт. гибридных сеянцев 7 комбинаций скрещиваний, собранные в оптимальной степени спелости. Исследования выполнялись в соответствии с общепринятыми методиками [10, 11]. Общее содержание РСВ определяли в соке малины в градусах Брикс (°Brix), полученном из средней пробы с помощью рефрактометра Master-α (Atago, Япония) в трех повторностях. Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы MS Excel с использо- ванием методических разработок Б.А. Доспехо-ва [12].

Результаты и их обсуждение. Известно, что накоплению в плодах РСВ способствует сухая, теплая, солнечная погода [3]. В период исследований погодные условия всех трех сезонов характеризовались избыточным увлажнением и пониженным температурным режимом во время формирования и частично созревания урожая ремонтантных сортов малины, что отразилось на содержании РСВ. В среднем по всем сортам уровень накопления растворимых сухих веществ ежегодно был практически одинаковым и составил 9,3 °Brix (табл. 1). Ниже этого значения сумма РСВ отмечалась в плодах 35,7 % исследуемых сортов. Размах варьирования изучаемого показателя находился в пределах от 6,9°Brix у сорта `Нижегородец` (2021 г.) до 11,7 °Brix у сорта `Brice` и отборной формы 1-16-11 (2023 г.). В отдельные годы более 11,0 °Brix накапливали сорта `Карамелька`, `Ба-бье Лето`, `Атлант`, `Похвалинка`, `Жар-птица`, `Поклон Казакову`. Причем первые три сорта относились к гомеостатичным, изменчивость признака у которых была незначительной и умеренно слабой (V = 6,3–9,1 %), а три последних имели уровень изменчивости содержания РСВ ниже среднего и средний (V = 11,7–13,7 %). Лишь один сорт `Brice` отличался умеренно высокой изменчивостью показателя по годам (V = 20,9 %). Этот сорт в 2021 г. имел один из самых низких уровней содержания РСВ, а в 2023 г. – самый высокий. В среднем за годы исследований в число лучших по накоплению в плодах РСВ (10,2–10,4 °Brix) вошли сорта `Ат-лант`, `Поклон Казакову`, `Карамелька` и `Бабье Лето`.

Таблица 1

Оценка сортообразцов ремонтантной малины по содержанию в плодах РСВ

Сорт, форма	Содержание в плодах РСВ, °Brix				V, %
	2021 г.	2022 г.	2023 г.	Xср.
1	2	3	4	5	6
`Нижегородец`	6,9	6,8	7,7	7,1	6,9
1-60-1	8,7	8,5	7,3	8,1	9,3
`Медвежонок`	8,8	8,1	7,9	8,3	5,7
`Подарок Кашину`	8,5	8,9	7,7	8,4	7,3
2-157-31	8,7	8,0	9,3	8,6	7,5
`Юбилейная Куликова`	9,3	8,7	8,2	8,7	6,3
`Пингвин`	7,9	9,1	9,0	8,7	7,7

Окончание табл. 1

1	2	3	4	5	6
`Sugana`	7,0	9,2	10,1	8,8	18,1
2-53-1	8,8	9,0	8,9	8,9	1,1
`Салют`	8,9	9,1	8,9	9,0	1,3
44-154-2	9,8	9,7	8,8	9,3	6,2
`Снежеть`	9,7	9,0	9,9	9,5	5,0
`Похвалинка`	11,0	8,5	9,1	9,5	13,7
`Комсомольская Правда`	9,2	10,1	9,6	9,6	4,7
`Brice`	7,7	9,5	11,7	9,6	20,9
9-113-1	9,3	10,0	9,9	9,7	3,9
`Геракл`	9,6	9,4	10,2	9,7	4,3
11-165-10	9,5	10,4	9,2	9,7	6,4
`Евразия`	9,9	9,2	10,2	9,8	5,2
`Самохвал`	10,1	10,3	8,9	9,8	7,7
`Жар-птица`	11,2	9,2	9,0	9,8	12,4
`Himbo Top`	8,4	10,4	10,7	9,8	12,8
`Оранжевое Чудо`	9,6	9,8	10,2	9,9	3,1
1-16-11	8,4	9,7	11,7	9,9	16,8
`Атлант`	9,4	10,0	11,1	10,2	8,5
`Поклон Казакову`	11,5	10,3	9,1	10,3	11,7
`Карамелька`	11,1	10,3	9,8	10,4	6,3
`Бабье Лето`	11,4	10,4	9,5	10,4	9,1
Хср.	9,3	9,3	9,4	–	–
НСР 05	0,999	0,52	0,81	–	–

Гибридное потомство комбинаций скрещиваний в основном было представлено сеянцами с низким и средним уровнем накопления в плодах РСВ (рис.). В пяти из семи изученных семей доля гибридов с содержанием РСВ менее 8 °Brix составила 36,2–58,3 %. И лишь в комбинациях Карамелька × Комсомольская Правда и 1-60-1 × Комсомольская Правда таких сеянцев было 20,0–22,1 %. Гибриды с минимальным уровнем показателя 5,8–7,0 °Brix чаще встречались в семьях 2-53-1 × 2-157-31 и Комсомольская Правда × 44-154-2 и вовсе отсутствовали в комбинации Атлант×Комсомольская Правда. Сеянцы со средним уровнем содержания РСВ (8,0– 10,0 °Brix) составляли 46,9–67,3 % учетных растений, за исключением комбинации 2-53-1 × 2-157-31, где их количество было чуть меньше (31,7 %). Гибриды вышеперечисленных групп не представляют селекционного интереса в работе по увеличению содержания РСВ в плодах малины. Наибольшую ценность для селекции имеют сеянцы с повышенным накоплением РСВ (10,1–12,0 °Brix), которые выщеплялись во всех изученных семьях, но их доля была существенно ниже – 4,7–10,9 % (3–8 шт.), а также гибриды с высоким уровнем признака (> 12,0 °Brix). Число таких генотипов варьировало от 1 до 4 шт. (или 1,7–6,9 %), а в комбинациях Атлант × Комсомольская Правда и Комсомольская Правда × 44-154-2 сеянцы с высоким содержанием РСВ не выделены. Низкий выход гибридов с повышенным и высоким содержанием РСВ в плодах связан с использованием в скрещиваниях в качестве родительских форм генотипов со средним уровнем признака.

1-60-1×Комсомольская Правда

Комсомольская Правда×44-154-2

2-53-1×2-157-31

Атлант×Комсомольская Правда

Подарок Кашину×1-16-11

Карамелька×Комсомольская Правда

9-113-1×Салют

1     22,1

64,7

10,3

2,9

1,7

36,2                   466            103 69

,         ,,

1,8

3,1

0%      20%     40%     60%     80%     100%

□ Доля сеянцев с содержанием РСВ <8,0 °Brix, % 8 8,0–10,0 °Brix, % в 10,1–12,0 °Brix, % ■>12,0 °Brix, %

Расщепление сеянцев по содержанию в плодах РСВ

Селекционный показатель содержания РСВ в плодах малины – очень консервативный. Насле- дование его в потомстве, как правило, имеет отрицательное доминирование. Среди изученных нами комбинаций скрещиваний большинство (71,4 %) проявляло сильную депрессию в передаче этого признака своему потомству (табл. 2). Причем низкие значения коэффициента доминирования (D = –6,0…–9,7) наблюдались не только

Таблица 2

Характер наследования в потомстве ремонтантной малины содержания РСВ

Комбинация скрещивания	Содержание РСВ в плодах родительских форм, °Brix		Среднее содержание РСВ по семье, °Brix	D	Т ч , %
	♀	♂
9-113-1 × Салют	9,7	9,0	8,3	–3,0	9,4
Карамелька × Комсомольская Правда	10,4	9,6	8,7	–3,25	5,1
Подарок Кашину × 1-16-11	8,4	9,9	8,5	–0,87	15,5
Атлант × Комсомольская Правда	10,2	9,6	8,1	–6,0	5,2
2-53-1 × 2-157-31	8,9	8,6	7,6	–7,7	18,3
Комсомольская Правда × 44-154-2	9,6	9,3	8,0	–9,7	11,9
1-60-1 × Комсомольская Правда	8,1	9,6	8,3	–0,73	17,6

Однако в селекции культур, размножаемых вегетативным способом, средние статистические показатели по семьям являются лишь предварительными в определении их селекционной ценности. При индивидуальном отборе важно не массовое получение сеянцев со средним и выше среднего уровнями изучаемого показателя, а выщепление, пусть единичных, но выдающихся генотипов. Несмотря на отрицательное доминирование, во всех семьях были выделены трансгрессивные сеянцы. Частота трансгрессий варьировала от 5,1 до 18,3 %. Наибольшее количест- в семьях с участием родительских форм с повышенным уровнем РСВ, но и в комбинациях со средним уровнем накопления растворимых сухих веществ у исходных форм. Лишь в двух комбинациях скрещиваний 1-60-1 × Комсомольская Правда и Подарок Кашину × 1-16-11 наследование изучаемого признака имело уклонение в сторону худшего родителя.

во гибридов, превышающих исходные формы по содержанию в плодах РСВ, выщеплялось в комбинациях скрещиваний Подарок Кашину × 1-16-11 (15,5 %), 1-60-1 × Комсомольская Правда (17,6 %), 2-53-1 × 2-157-31 (18,3 %), где один или оба родителя имели невысокое значение признака. И наоборот, семьи с участием хотя бы одного родителя с повышенным уровнем накопления РСВ имели минимальную частоту трансгрессий: Карамелька×Комсомольская Правда (5,1 %), Атлант × Комсомольская Правда (5,2 %).

Лучшие трансгрессивные сеянцы накапливали 12,1–12,3 % растворимых сухих веществ. Среди комбинаций скрещиваний выделилась семья Подарок Кашину × 1-16-11, у которой было выявлено не только наибольшее количество гибридов с высоким уровнем РСВ (4 шт., или 6,9 %), но два из них имели максимальное накопление (13,2 и 14,0 %) среди всех изученных сеянцев и сортообразцов за период исследований.

Заключение. Гибридологический анализ потомства малины ремонтантного типа по содержанию в плодах растворимых сухих веществ выявил существенные трудности в наследовании этого признака. Вместе с тем выщепление трансгрессивных сеянцев свидетельствует о возможности повышения уровня РСВ селекционным путем при систематически целенаправленной работе. Перспективной комбинацией скрещиваний в этом направлении является Подарок Кашину × 1-16-11.