Оценка экологической пластичности и стабильности крупноплодных сортов подсолнечника

Введение. Для проведения Государственного сортоиспытания при создании новых сортов подсолнечника необходимы сведения об их экологической стабильности и пластичности, которые позволят рекомендовать оптимальные регионы для возделывания и активного внедрения в производство созданных сортов. В агрономическом отношении экологически устойчивый сорт – это сорт, способный формировать относительно стабильную по годам урожайность в благоприятных и неблагоприятных условиях возделывания.

Экологическая пластичность – это степень приспособляемости сорта к условиям внешней среды. Чем шире диапазон приспособляемости, тем выше его экологическая пластичность. По мнению Эберхарта и Рассела (1961), экологическая пластичность – это отклик сорта на улучшение условий выращивания. Экологическая стабильность – это способность сорта сохранять свою структуру и функции в процессе воздействия внутренних и внешних факторов среды [1]. Полученные данные помогают правильно сориентироваться в выборе зоны возделывания вновь созданных сортов. Понятия «пластичность» и «стабильность» характеризуют потенциал модификационной и генотипический изменчивости отдельных признаков и свойств растений.

Ещё академик В.С. Пустовойт отмечал, что «сложный состав биотипов каждого сорта-популяции обусловливает их пластичность и способность в разных условиях давать хорошие урожаи» [2]. В жестких почвенно-климатических условиях и в хозяйствах, где используется экстенсивная технология выращивания подсолнечника, именно эта особенность сортов-популяций является наиболее востребованной. Высокая пластичность сортов-популяций подсолнечника под-36

тверждается тем фактом, что в 70-е годы прошлого века около 80 % площади посева этой культуры в Советском Союзе было занято всего пятью сортами [3].

Материалы и методы. Для проведения исследований использовали методику, разработанную Эберхартом и Расселлом в редакции А. Зыкина и др. [4]. Методика основана на вычислении двух параметров: коэффициента линейной регрессии bi (экологическая пластичность) и дисперсии od² ( экологическая стабильность).

Исследования проводили на пяти сортах подсолнечника селекции ВНИИМК (СПК, Джинн, Белочка, Лакомка и Орешек), которые изучались в конкурсном сортоиспытании на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК) в 2015–2018 гг. Для расчета экологической пластичности составляли таблицу, в которую вносили данные средней урожайности по сортам (Yi) и по годам исследований (Yj).

Среднюю урожайность по опыту (Y) определяли по формуле (1):

• Y= ΣYij / v×n,          (1)

где ΣYij – сумма показателя урожайности по сортам и годам испытания;

v – количество сортов; n – число лет.

Для вычисления коэффициента линейной регрессии bi (экологической пластичности) определили индексы условий среды по формуле (2):

Ij = ΣYij / v - Σ ΣYij / v × n, (2)

где ΣYij – сумма урожайности всех сортов за определенный год;

Σ ΣYij – сумма урожайности всех сортов за все годы;

v – количество сортов;

n – число лет.

Затем для каждого сорта рассчитывали коэффициент регрессии, характеризующий экологическую пластичность по формуле (3):

bi = ΣYijIj / ΣIj², (3)

где ΣYijIj – сумма произведения урожайности определенного сорта за определенный год на соответствующую величину индекса условий среды;

ΣIj2 – сумма квадратов индексов условий среды.

Для определения стабильности урожайности по формуле (4) сначала вычисляли теоретические урожаи для каждого сорта в отдельности:

Yij = xi+bi×Ij, (4)

где xi – средняя урожайность i-сорта за годы испытаний, ц/га (т.е. значение xi равно значению Yi);

biIj – произведение коэффициента регрессии i-го сорта на индекс условий среды.

Отклонения фактической урожайности сорта от теоретической определяли по формуле (5):

σij = Yij-xi, (5)

где Yij – фактическая урожайность определенного сорта за определенный год, ц/га;

xi – теоретическая урожайность сорта за определенный год, ц/га.

Среднеквадратическое отклонение (экологическая стабильность) определялась по формуле (6):

σd² = Σσij² / (n -2), (6)

где Σσij² – сумма квадратов отклонений фактической урожайности от теоретической;

n – число пунктов.

Результаты и обсуждение. В таблице 1 представлены результаты конкурсного испытания по урожайности за четыре года пяти сортов подсолнечника.

Из всех изучаемых генотипов сорт Джинн каждый год проходил испытание в КСИ. Урожайность сортов, не испытываемых в КСИ в некоторые годы иссле- дований, обозначалась как равная нулю и не использовалась в расчетах.

Совокупность индексов Ij характеризует изменчивость условий, в которых выращивали сорта. Индексы условий среды (Ij) могут принимать как положительные, так и отрицательные значения. Лучшие условия для роста и развития генотипов складываются при положительном значении индекса среды, худшие – при отрицательном.

Коэффициент линейной регрессии урожайности сортов (bi) показывает их реакцию на улучшение условий выращивания. Он может принимать значения больше либо меньше, или может быть равным единице. Чем выше значение коэффициента (bi), тем большей отзывчивостью может обладать данный сорт. Такие сорта требуют высокий уровень агротехники, так как только в этом случае дадут максимум отдачи. В случае, когда (bi) меньше единицы, сорт реагирует слабее на изменение условий среды, чем в среднем весь набор изучаемых генотипов. Эти сорта лучше использовать на экстенсивном фоне, где они дадут большую продуктивность при минимуме затрат. При условии, когда (bi) равно единице имеется полное соответствие изменения урожайности сорта изменению условий выращивания (табл. 1).

Таблица 1

Показатели сортов подсолнечника селекции ВНИИМК за годы исследований

КСИ, ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК

Сорт	Средняя урожайность по сорту, ц/га				∑Yi	Yi	bi
	2015 г.	2016 г.	2017 г.	2018 г.
СПК	0,0	32,5	35,9	33,8	102,2	34,1	0,8
Джинн	31,7	36,7	36,1	32,5	137,0	34,3	0,1
Лакомка	32,7	0,0	38,4	32,6	103,7	34,6	1,9
Белочка	29,3	0,0	37,2	32,0	98,5	32,8	1,9
Орешек	29,0	32,4	35,2	0,0	96,6	32,2	0,4
∑Yj	122,7	101,6	182,8	130,9	538	33,6
Yj	30,7	33,9	36,6	32,7
Ij	-2,36	-6,58	9,66	-0,72

О точности проведения расчетов свидетельствует тот факт, что при суммировании урожайности по сортам (ΣYi) и урожайности по годам (ΣYj) получена одинаковая сумма (равная 538). Средняя урожайность по опыту (Yi) составила 33,6 ц/га.

Анализ полученных данных позволил установить, что наиболее худшим годом для выращивания подсолнечника оказался 2016 г., что подтверждает индекс условий среды, равный -6,58. Лучшим по климатическим условиям был 2017 г. с индексом условий среды, равным 9,66.

Расчет коэффициента линейной регрессии показал следующие результаты: наибольшей пластичностью обладали сорта Лакомка и Белочка (bi = 1,9). Эти сорта активнее будут реагировать на определённые улучшения условий выращивания подсолнечника.

Значения коэффициента линейной регрессии сортов Джинн и Орешек оказались близки к нулю (0,1 и 0,4 соответственно). Обычно такие сорта слабо реагируют на изменение условий выращивания независимо от того, ухудшаются они или улучшаются. У сорта СПК значение коэффициента (bi) наиболее приближено к единице (0,8), поэтому данный сорт будет адекватно реагировать на изменение условий выращивания.

Для определения экологической стабильности генотипов предварительно определяли теоретическую урожайность сортов, которую они могли бы дать при выращивании их в оптимальных условиях (табл. 2).

Таблица 2

Расчетная теоретическая урожайность сортов подсолнечника

КСИ, ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК

Сорт	Средняя урожайность по годам испытания, ц/га
	2015 г.	2016 г.	2017 г.	2018 г.
СПК	0,0	29,1	41,4	33,5
Джинн	34,1	33,8	34,9	34,2
Лакомка	30,1	0,0	52,9	33,2
Белочка	28,4	0,0	50,9	31,5
Орешек	31,2	29,5	36,2	0,0

Таким образом, 2015–2016 гг. представляются оптимальными для выращивания сорта Джинн, 2017 г. – для сорта Лакомка. Высокая теоретическая урожайность в 2018 г. по расчетам оказалась у сорта подсолнечника СПК.

Для продолжения расчета экологической стабильности требовалось определить отклонение фактической урожайности сортов от ожидаемой теоретической (σij) (табл. 3).

Таблица 3

Отклонение фактической урожайности сортов от теоретически ожидаемой

КСИ, ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК

Сорт	Отклонение урожайности σij, ц/га				∑σij²	σd²
	2015 г.	2016 г.	2017 г.	2018 г.
СПК	0,0	3,4	-5,5	0,3	42,38	14,13
Джинн	-2,4	2,9	1,2	-1,7	18,42	6,14
Лакомка	2,6	0,0	-14,5	-0,6	216,36	72,12
Белочка	0,9	0,0	-13,7	0,5	189,26	63,09
Орешек	-2,2	2,9	-1,0	0,0	14,27	4,76

Полученные результаты исследований показали, что чем выше значение (σd²), тем сорт более экологически нестабилен. Расчетные данные позволили установить, что сорта подсолнечника Орешек и Джинн из всех изучаемых генотипов являются наиболее стабильными (среднеквадратическое отклонение составляет 4,76 и 6,14 соответственно).

Выводы. Определение экологической пластичности и стабильности сортов должно быть, по нашему мнению, неотъемлемой частью экологических сортоиспытаний. Благодаря таким данным можно сделать определенный вывод об устойчивости и приспосабливаемости сортов к разным природно-климатическим условиям возделывания подсолнечника.

По результатам проведенных исследований установлено, что наиболее худшим годом для выращивания, в соответствии с индексом условий среды, являлся 2016 год (-6,58), лучшим – 2017 год (9,66).

Лучшей пластичностью обладали сорта Лакомка и Белочка (с коэффициентом линейной регрессии 1,9). Эти сорта ха- рактеризуются высокой отзывчивостью на улучшение условий их выращивания. Результаты наибольшего значения среднеквадратического отклонения (72,12 и 63,09) показывают, что эти сорта не обладают высокой стабильностью по урожайности, а при ухудшении условий выращивания их продуктивность будет заметно снижаться.

Вычисленные показатели линейной регрессии (bi) сортов Джинн и Орешек (0,1 и 0,4 соответственно) свидетельствуют о том, что эти сорта могут слабо реагировать на изменение условий выращивания, независимо от того, ухудшаются эти условия или улучшаются. Полученные значения среднеквадратического отклонения сортов Джинн и Орешек (6,14 и 4,76 соответственно) характеризуют их высокую стабильность по урожайности.

Полученные данные по сорту СПК свидетельствуют о том, что сорт будет стабильно реагировать как на улучшение, так и на ухудшение погодных условий выращивания, но несколько значительнее, чем сорта Джинн и Орешек.