Оценка пчёлопосещаемости RF-линий подсолнечника

Введение . Основную долю среди возделываемого подсолнечника, как на территории Российской Федерации, так и остальных стран, занимают гибриды. Решающую роль в семеноводстве подсолнечника, в том числе и гибридного, играет процесс пчёлоопыления, поскольку без него не будет высокой доли кондиционных семян [1; 2].

Наследование признака пчёлопосещае-мости у подсолнечника носит полигенную природу. У различных авторов типы наследования пчёлопосещаемости в F 1 относились к промежуточному типу, либо неполному доминированию и сверхдоминированию [3; 4].

Важным следствием опыления при помощи насекомых является улучшение различных характеристик у сформировавшихся семянок, таких как качество масла, масса семянок, всхожесть [5; 6].

В исследованиях ряда учёных отмечена связь привлекательности для насекомых опылителей с доступностью нектара (длина трубчатого цветка), количеством нектара (нектаропродуктивность), а также качеством и количеством пыльцы [7; 4; 8; 9; 10; 11; 12]. Также повышенной ат-трактивностью для насекомых-опылителей обладают фертильные линии в сравнении с их ЦМС-аналогами [4]. У гибридов наибольшее количество посещений цветов растений насекомыми -опылителями наблюдается на второй и третий день цветения [5].

В исследованиях, проводимых во ВНИИМК, уже отмечалось, что недостаток опыления растений на товарных посевах снижает урожайность подсолнечника на 30-40 %, что приводит к недостаточному раскрытию потенциала продуктивности [1].

Поэтому в селекционных программах по подсолнечнику немаловажной особенностью для отбора эффективных родительских форм является пчёлопосещае-мость, которая обусловлена разными условиями вегетации и генотипами растений.

Материалы и методы. Полевые исследования проводили на опытных полях ЦЭБ ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК в 2021–2024 гг. Материалом послужили 53 линии-восста- новители фертильности пыльцы из коллекции лаборатории селекции гибридного подсолнечника ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК. Во время цветения была оценена пчелопо-сещаемость корзинок маршрутным способом по методике Фасулати [13].

Статистическую обработку результатов исследования проводили с помощью дисперсионного анализа, входящего в пакет Анализ данных программы Excel.

Температурный режим воздуха за годы исследований во время цветения подсолнечника различался. Июнь за четыре года наблюдений в среднем был теплее многолетних показателей на 2 °С, июль в целом не отличался от среднемноголетних показателей, за исключением значений 2021 и 2024 гг. (1,3-1,6 °С) (рис. 1).

Динамика выпадения осадков в июне характеризовалась большим разбросом по годам: в 2021 г. показатель был превышен в сравнении с многолетними в два раза, а в 2022, 2023 и 2024 гг. осадков было меньше нормы. Июль в 2021 и 2024 гг. характеризовался дефицитом влаги, с другой стороны, в 2022 и 2023 гг. превышал многолетние значения (рис. 2).

Рисунок 1 - Диаграмма температурного режима воздуха (°С) во время цветения подсолнечника в 2021-2024 гг.

□ 2021 s 2022 a 2023 s 2024 D среднее многолетнее

Рисунок 2 – Диаграмма режима осадков (мм) во время цветения подсолнечника в 2021–2024 гг.

Результаты и обсуждение. Средняя пчёлопосещаемость у 53 исследованных генотипов за 4 года составила 9 особей на 20 раст/мин, а максимальная и минимальная – 23 и 2 особи на 20 раст/мин соответственно, размах варьирования достигал 21 особи на 20 раст/мин (табл. 1).

Таблица 1

Статистические показатели пчёлопосещаемости у 53 Rf-линий коллекции ФГБНУ ФНЦ ВНИИМК 2021–2024 гг.

Период, год	Максимум	Минимум	Среднее	Размах варьирования
2021	19	2	7	17
2022	24	1	9	23
2023	25	2	11	23
2024	24	1	9	23
Среднее	23	2	9	21

Среди 53 генотипов в 2023 г. максимальная пчёлопосещаемость составила 25 особей на 20 раст/мин, минимальная – 2 особи на 20 раст/мин, также в этом году был наибольший показатель средней пчё-лопосещаемости среди генотипов. Самые низкие показатели посещения растений насекомыми-опылителями были отмечены в 2021 г.: максимальная пчёлопосе-щаемость при этом составила 19 особей, а минимальная – 2 особи на 20 раст/мин. Примечательно, что самый низкий показатель минимальной пчёлопосещаемости был в 2022 и 2024 гг. – на уровне одной особи на 20 раст/мин.

В целом в 2022–2024 гг. отмечены близкие значения как средней пчелопосещаемо-сти, так и размаха варьирования. В 2021 г. значения пчелопосещений были ниже, что может быть связано с более поздним посевом подсолнечника вследствие холодной и затяжной весны, высокими июльскими температурами и дефицитом влаги во время вегетации подсолнечника.

Из 53 изучаемых генотипов в среднем за 4 года самыми высокими показателями пчелопосещаемости цветущих корзинок обладали четыре Rf-линии: ВК23-ими, ЭОЛ-4, ВК595 и ВК944, имеющие соответственно по 21, 20 и 18 особей на 20 раст/мин (рис. 3). Самыми слабопосе-щаемыми линиями за 4 года оказались ВК529-1, ВА317, ЭОЛ-7, И6 13033, К3619: на уровне 2–5 особей на 20 раст/мин.

Изучаемые генотипы были разделены по среднему значению пчёлопосещаемо-сти на 15 групп (рис. 3). Таким образом, в одну группу объединялись линии, обладающие одинаковыми средними значениями пчелопосещений за 4 года исследований.

Самыми многочисленными по пчёлопосе-щаемости были группы под номерами 8, 9 и 10, каждая из которых включала в себя по девять генотипов, что в целом составляет 51 % от всего объема изучаемой коллекции.

Рисунок 3 - Результаты пчёлопосещаемости у 53 Rf-линий коллекции ВНИИМК, 2021-2024 гг.:

1 - ВК23-ими; 2 - ЭОЛ-4; 3 - ВК595, ВК944; 4 - ВК595-1; 5 - ВК551, СОНО-3;

6 - ВК548, ЭОЛ-3, ЭД193; 7 - ЭОЛ-2, СОНО-1;

8 - ВК303, ВК304, ВД541, ЭД788, ВА337, ВА384, ЭОЛ-1, ЭОЛ-8, ЭОЛ-12;

9 - ВК930, ВК301, ВК305, Л о₈ ОО6, ЭД155, ВА389, ЭОЛ-5, ЭОЛ-9, ЭОЛ-13;

10 - ВК302, ВК21-сур, ЭД114, ВА325, СОНО-2, ЭОЛ-6, ЭОЛ-10, ЭОЛ-11, ЭОЛ-14;

11 - ВК195, ВА737, ВА820; 12 - ВК549-1, ВК525, ВК989, MoP, ВА568, ВК21-клп;

13 - ВК529-1, ЭОЛ-7; 14 - ВА317; 15 - И6 13033, К3619.

Над каждым столбцом указано среднее число пчелопосещений для всей группы

Динамика пчёлопосещения за весь период цветения для большинства генотипов происходит по схожей закономерности: в первые 2–4 дня цветения наблюдается постепенный рост пчелопосещаемости, затем в течение нескольких дней пчёлопосе-щаемость находится примерно на одном уровне, с постепенным снижением в последние 2–3 дня цветения растения. Хотя для некоторых линий, в особенности наименее посещаемых пчелами, таких как К3619 и И6 13033, свойственна платообразная динамика посещений насекомыми-опылителями, которая находится в течение всего периода цветения в пределах 1-4 особи на 20 раст/мин.

Некоторые генотипы за годы наблюдений показали относительную стабильность по показателю пчёлопосещаемости. К ним можно отнести линии с самыми низкими показателями пчёлопосещаемости – И6 13033, К3619, у которых за 4 года наблюдений он колебался от одной до трех особей на 20 раст/мин. Также к стабильным по показателю пчёлопосещаемо-сти можно отнести следующие генотипы: ВК549-1 (4-8 особей на 20 раст/мин), ВК525 (4-7 особей на 20 раст/мин), ВА317 (3-6 особей на 20 раст/мин), СоНо -2 (710 особей на 20 раст/мин), вД541 (9-11 особей на 20 раст/мин), ЭОЛ-1 (10-11 особей на 20 раст/мин), ЭОЛ-11 (6-7 особей на

20 раст/мин), ЭОЛ-13 (7–10 особей на 20 раст/мин).

Чтобы оценить силу влияния генотипа и условий средовых факторов на пчёлопо-сещаемость, был проведён двухфакторный дисперсионный анализ, который показал, что сила влияния генотипа на пчё-лопосещаемость довольно значительна, в то время как сила влияния условий года на данный признак составила всего 4 % (табл. 2).

Таблица 2

Двухфакторный дисперсионный анализ влияния генотипических и средовых факторов на пчёлопосещаемость Rf-линий подсолнечника

Фактор	SS	df	MS	F	F st	Сила влияния, %
Год	3627,03	3	1209,01	54,63	2,61	4
Генотип растения	30276,36	52	582,24	26,31	1,35	35
Год × генотип растения	11233,81	156	72,01	3,25	1,2	13
Остаточная	42225,80	1908	22,13	-	-	48
Общая	87363,01	2119	-	-	-	-

В свою очередь высокий показатель силы влияния остаточной дисперсии (48 %) говорит о вкладе в пчёлопосещаемость других, отличных от условий года и генотипа факторов, например, индивидуальные особенности отдельно взятой корзинки подсолнечника.

Также была проведена оценка пчёлопо-сещаемости у экспериментальных гибридов в комбинациях с двумя наиболее пчёлопосещаемыми отцовскими линиями (ВК 23-ими, ВК 944) и двумя наименее пчёлопосещаемыми (К3619, И6 13033) в 2021 г. (табл. 3). Гибриды были получены с участием трёх ЦМС-линий: ВК101А, ВА761А, ВК934А.

Большинство исследуемых гибридных комбинаций показали схожую с отцовской линией пчёлопосещаемость, также незначительно выросла пчёлопосещаемость у комбинаций с отцовскими компонентами, такими как И6 13033 и К3619. Стоит отметить, что гибриды, материнскими компонентами которых являлись линии ВА761А и ВК934А, не показали сколь-либо значительного увеличения числа посещений опылителями в сравнении с отцовскими формами.

Таблица 3 Пчёлопосещаемость у экспериментальных гибридов

ЦЭБ ВНИИМК, 2022–2023 гг.

Генотип	Пчёлопо-сещаемость гибридов, особь/ 20 раст/мин	Пчёлопосещаемость отцовских линий, особь/20 раст/мин
		Год		среднее
		2022	2023
ВК101А × ВК23-ими	25	24	24	24
ВА761А × ВК23-ими	17
ВК934А × ВК23-ими	19
ВК101А × ВК944	21	16	24	20
ВА761А × ВК944	18
ВК934А × ВК944	17
ВК101А × И6 13033	7	1	2	2
ВА761А × И6 13033	7
ВК934А × И6 13033	5
ВК101А × К3619	8	1	3	2
ВА761А × К3619	9
ВК934А × К3619	6

Заключение. Изучение влияния генотипических и средовых факторов на пчё-лопосещаемость у линий-восстановителей фертильности пыльцы показало, что этот признак обусловлен значительным вкладом генотипа в его реализацию. В то же время линии различаются по стабильности аттрактивности для пчел. Отцовские линии оказывают влияние на пчелопосещае-мость цветущих корзинок гибридов подсолнечника, полученных с различными материнскими формами. При этом не происходит смены рангов по уровню привлекательности для пчел у гибридов, полученных при участии разных по степени ат-трактивности отцовских форм. Этот факт необходимо учитывать при подборе родительских пар для гибридизации.