Оценка зимних стаций косули (Capreolus pygargus L., 1758) как основы выживания вида в подтайге Ангарского кряжа

Введение. Сохранение биоразнообразия является актуальнейшей проблемой современности, от решения которой зависит безопасность деятельности человека. Несмотря на то, что от северного предела распространения косули (р. Ангары, круто повернувшей на запад) изучаемая нами территория расположена значительно южнее, этот вид обитает на ней в достаточно жестких условиях, большей частью из-за глубокоснежья.

Являясь основой существования любого из видов животных, местообитания остаются наименее изученными в их экологии. Забота о сохранении биологического разнообразия и нацеленность на рациональное использование охотничьих животных требуют глубокого изучения местообитаний. Наряду с исследованиями на основе привлечения других (кроме растительности) компонентов природных комплексов: рельефа и густоты речной сети, экологогеографически более глубоко характеризующих территорию [3, 6], возникает необходимость бо- лее детального изучения местообитаний на основе лишь характера растительности. Это необходимо прежде всего для выяснения сезонного размещения животных. Антропогенная трансформация местообитаний, а прежде всего промышленные рубки лесов, сказываются на размещении и состоянии численности промысловых млекопитающих [3, 7].

Цель работы . Выявление и характеристика детального размещения косули по зимним стациям на основании учета признаков жизнедеятельности этого вида: фекальных кучек, следов и лежек.

Материал и методика. Наши исследования были нацелены на изучение местообитаний в наиболее тяжелый для жизни этого вида зимний период года. В это время антропогенная освоенность территории влияет на размещение копытных в большей мере, в т.ч. как результат преследования человеком с целью охоты.

Опытный участок для изучения копытных был выбран в наиболее типичном месте подтайги Ангарского кряжа. Методологической основой выполненной работы послужила ландшафтно-видовая концепция охотничьей таксации [5]. Учетные работы проводились в весеннее время, сразу после стаивания снега. Это время года наиболее целесообразно для массового учета данным методом [6]. Учетчик проходил по выбранному маршруту, захватывая по полтора метра с каждой стороны, подсчитывал зимние кучки экскрементов животных и лежки. Работы на маршруте велись в течение четырех весенних сезонов, с 2011 по 2014 год, общая протяженность маршрутов составила 309 км.

Кроме того, выполнялся ежегодный зимний маршрутный учет следов по тому же направлению, протяженностью 22 км, учет проводился ежемесячно. Протяженность этих маршрутов составила 256 км. В результате этого учета были подсчитаны следы копытных животных и отмечены и описаны все стации по маршруту. Стации характеризовались по следующим признакам [4]. С учетом возраста: молодняки (I и II классы возраста, притом II класс возраста – жердняки), зрелые (III–V классы возраста), кли-максные (старовозрастные) (VI и старше классы возраста). По преобладанию в составе (преобладание засчитывалось с пяти единиц состава): березняки, сосняки, осинники, пихтарники, ельники. Притом при равных долях хвойных пород в составе предпочтение отдавалось темнохвойным. По полноте, по Д.Н. Данилову [1], выделялись: редкостойные (до 0,3 относительной полноты включительно) и сомкнутые (0,4 и более). Использовались данные деления лесов на группы типов и типы на основе доминирования растений в живом напочвенном покрове и подлеске.

Для определения коэффициента приуроченности применялась формула Ю.А. Песенко [8]. Для оценки полученных коэффициентов приуроченности использовалась шкала Б.К. Кель-бешекова [2]. По ней коэффициенты от 1,0 до 0,50 указывают на оптимальные местообитания, от 0,49 до 0 – на субоптимальные местообитания, от 0 до -0,49 – на малозначимость местообитаний, от -0,50 до -1,0 – на избегаемость (несвойственность) таких участков.

Межвидовая пищевая конкуренция выявлялась на основании совпадения оптимальных зимних стаций копытных, выявленных на основе весенних и зимних учетных работ. Это позволило выполнить расчет коэффициентов приуроченности признаков жизнедеятельности животных. Именно наилучшие по кормовым и защитным свойствам местообитания привлекают все виды копытных животных.

Результаты и их обсуждение. Нами были выявлены предпочитаемые косулей участки в местообитаниях. В состав таких угодий в обязательном порядке вошли леса всех пород, кроме темнохвойных. Это были зрелые и климаксные (старовозрастные) леса в различных сочетаниях видов древесной растительности, чаще всего следующего преобладающего состава: березняки, осинники, сосняки. Кроме того, жердняки, составленные этими же породами при наличии рядом сенокосов, травяных вырубок и других открытых и разреженных участков. Сюда же вошли редкостойные лиственные молодняки и всевозможные комбинации лесов всех возрастов этих пород (табл. 1 и 2). Все оцененные оптимальными стации – травяные.

Таблица 1

Оптимальные выделы стаций косули, выявленные на основании весенних учетов фекальных кучек опытного участка на территории Ангарского кряжа в 2011–2014 гг.

Выдел	Характеристика выдела
Березово-сосновый	Зрелый, сомкнутый, бруснично-травяный
Березово-сосново-еловый	Зрелый, сомкнутый, травяный
Березово-осиновый	Зрелый, сомкнутый, травяный
Березово-осиново-еловый	Зрелый, сомкнутый, травяный
Березово-осиново-сосновый	Зрелый, сомкнутый, травяный
Березово-еловый	Зрелый, сомкнутый, травяный
Сосново-осиновый	Зрелый, сомкнутый, травяный
Березово-сосновый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-сосново-еловый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березняк	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-осиновый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-осиново-еловый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-осиново-сосновый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-осиновый	Молодняк, сомкнутый, травяный
Березово-сосновый	Молодняк, сомкнутый, травяный
Березово-осинововый с ивой в подлеске	Молодняк, сомкнутый, травяный

Таблица 2

Оцененные оптимальными выделы стаций косули на постоянном маршруте по опытному участку на территории Ангарского кряжа на основе учета следов в 2011–2014 гг.

Выдел	Характеристика выдела стации
1	2
Березово-осиновый	Зрелый, редкостойный, травяный
Березово-сосново-еловый	Зрелый, редкостойный, травяно-брусничный
Пихтово-осиновый	Зрелый, сомкнутый, травяно-зеленомошный
Березово-осиново-сосновый	Климаксный, редкостойный, травяный
Березово-осиновый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-осиново-сосновый	Жердняк, сомкнутый, бруснично-травяный
Березово-осиновый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березняк	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-сосновый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-осиновый	Жердняк, сомкнутый, травяный, с участием осины и березы в подросте
Березово-осиново-сосновый	Зрелый, сомкнутый, травяный
Березово-сосновый	Жердняк, сомкнутый, бруснично-багульниковый
Березово-еловый	Зрелый, сомкнутый, травяно-зеленомошный, вдоль вырубки с возобновлением из березы и осины
Березово-осиновый	Зрелый, сомкнутый
Березово-осиновый	Зрелый, сомкнутый, травяный
Березово-сосновый	Зрелый, сомкнутый, травяный, с участием березы в подросте и ивы в подлеске

Окончание табл. 2

1	2
Березово-сосновый	Зрелый, сомкнутый, травяный, с участием ели в подросте
Березово-сосново-еловый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-осиново-еловый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-сосновый	Жердняк, сомкнутый, травяно-багульниковый
Сосново-березово-лиственничный	Зрелый, редкостойный, с участием в составе елово-березово-соснового жерднякового яруса, сомкнутый, багульниково-травяный
Сосново-березовый	Жердняк, сомкнутый, бруснично-багульниковый
Осиново-березовый	Молодняк, сомкнутый, багульниково-травяный

Общепризнанное мнение таково, что леса на жердняковой стадии роста и развития становятся малопривлекательными для копытных. По нашим же наблюдениям, наиболее привлекательными местами на территории ключевого участка для косули являлись именно жердняки лиственных и светлохвойных пород, а самые излюбленные места совпадали со зрелыми лесами со значительной долей в составе лиственных пород, с включением лиственных молодня-ков поблизости, либо чаще редким подлеском. Это объясняется несколькими причинами. Во-первых, в жердняковых и зрелых выделах меньше конкуренция в питании с другими копытными, чем в молодняках, а косуля проигрывает в конкуренции другим копытным и вытесняется в менее кормные места, а кормов ей в жердняках хватает. Во-вторых, молодняки обладают худшими защитными условиями для копытных, а косуля, являясь наиболее мелким видом, особенно при затруднительном передвижении в зимний период выбирает стации с лучшими защитными условиями. И в-третьих, последняя и самая главная причина: глубина снежного покрова, которая ниже в густых жердняках и зрелом лесе по сравнению с молодня-ками. Она на опытном участке в целом нередко превышает критический уровень, что делает условия обитания достаточно тяжелыми.

Субоптимальными стациями оценены лесные выделы различного состава, но нередко с участием ели, а также смежные с оптимальными стациями участки (табл. 3). Обязательно наличие как в оптимальных, так и в субоптимальных стациях травяного или травянобрусничного, травяно-черничного напочвенного покрова. Малозначимых стаций на территории участка не выявлено.

Таблица 3

Выделы стаций косули опытного участка на территории Ангарского кряжа, оцененные по приуроченности к ним следов косули на постоянном маршруте в 2012–2014 гг.

Характеристка выделов стаций	Оценка стаций по сезонам
	2012–2013 гг.	2013–2014 гг.
Березово-осиново-сосновый – зрелый, сомкнутый, травяный	Субоптимальный	Субоптимальный
Березово-осиново-сосновый – старовозрастной, редкостойный, травяный	Оптимальный	Субоптимальный
Березово-осиновый – жердняк, сомкнутый, травяный	Оптимальный	Субоптимальный
Березово-осиново-сосновый – зрелый, сомкнутый, травяный	Субоптимальный	Оптимальный
Березово-еловый – зрелый, сомкнутый, травяно-зеленомошный, вдоль выруба с березово-осиновыми молодняками	Оптимальный	Субоптимальный

Различная по сезонам оценка стаций может указывать на различия в их использовании, т.е. своего рода пастбищеоборот. Притом, судя по данным таблицы 3, явно преобладает смена статуса оптимальных на субоптимальный. Учитывая наблюдаемый рост численности, иное объяснение можно с уверенностью исключить.

Выделы, не вошедшие в вышеперечисленные группы, оцениваются как избегаемые. Как видно, не все молодняки и жердняки являются наилучшими местообитаниями, некоторые попали в категорию избегаемых (табл. 4).

Таблица 4

Выделы стаций, оцененные как избегаемые косулей на постоянном маршруте в 2011–2014 гг.

Выдел	Характеристика выдела стаций
Елово-осиново-березовый	Зрелый, сомкнутый, травяный
Осинник	Зрелый, сомкнутый, травяный
Березняк	Зрелый, сомкнутый, травяный
Пихтово-еловый	Зрелый, сомкнутый, зеленомошный
Ельник	Зрелый, сомкнутый, сфагновый
Сосняк	Зрелый, сомкнутый, бруснично-зеленомошный
Сосново-лиственничный	Зрелый, сомкнутый, багульниковый
Березовый с ивой в подлеске	Жердняк, сомкнутый, травяный
Березово-елово-пихтовый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Осиново-пихтовый	Жердняк, сомкнутый, травяный
Осинник	Жердняк, сомкнутый, травяный
Сосняк	Жердняк, сомкнутый, бруснично-лишайниковый
Березовый с ивой в подлеске	Молодняк, сомкнутый, травяный
Осинник	Молодняк, сомкнутый, травяный

Выявлено, что активность косули в течение всего зимнего периода примерно одинакова, за исключением января. На основании данных суммы следов ежегодного зимнего маршрутного учета в этот период было замечено небольшое снижение активности. Мы объясняем это максимальным увеличением снежного покрова и наиболее низкой температурой.

При работе на маршруте было установлено, что в зимний период пересекаемая маршрутом территория использовалась косулей следующим образом. В 2011–2012 гг. следы отмечались лишь на 11-й части пересекаемого маршрутом участка: на 8 учетных отрезках из 89. Максимальная группа достигала количества в 2 особи. В 2012–2013 гг. использовалась четвертая часть маршрута: 17 учетных отрезков со следами из 89. Максимальная группа достигала количества в 5 особей. В 2013–2014 гг. следы отмечались на трети маршрута: 30 учетных отрезков из 89. Максимальная группа достигала количества в 4 особи. Это указывает на восстановление численности косули после катастро- фического падения ее в результате глубокоснежья в сезон 2009–2010 гг.

В качестве наилучших видоспецифичных (отмеченных только лишь для косули) стаций выявлены: березово-сосновая – зрелая, сомкнутая, бруснично-травяная; березово-осиновоеловая – зрелая, сомкнутая, травяная; березово-еловая – зрелая, сомкнутая, травяная; березово-сосновая – молодняк, сомкнутый, травя-ный. Притом эти стации обладают наилучшими защитными условиями. Большинство из них отмечены как места постоянного зимнего нахождения особей косули.

В целом на опытном участке животные предпочитают места с наличием травянистых зрелых лиственных редколесий, лесных полян, редкостойных молодняков по вырубкам, а также светлохвойных лесов вблизи сельхозугодий. В зимний период косуля держится чаще группами, в настоящее время – от 2 до 4 особей. Ранее, до падения численности в сезоне 2009–2010 гг., группы достигали 7–8 особей [10]. Животные не меняют стаций при нечастом использовании зимников, отходят от ведущейся лесозаготовки на расстояние около километра и на этом расстоянии занимают свои стации, могут находиться там всю зиму. Это было отмечено в 2011 г. на постоянном зимнем маршруте [10]. Косуля может занимать стации в непосредственной близости от населенных пунктов. Ежегодно отмечалось постоянное пребывание особей этого вида на расстоянии 1–1,5 км от них [9].

Выводы . Наиболее привлекательными стациями косули являются смешанные зрелые и жердняковые леса с включением лиственных молодняков, чаще с редким подлеском, с травяным или травяно-брусничным, травяночерничным напочвенным покровом. В своем большинстве как субоптимальные стации оценены лесные выделы различного состава, но с участием ели, а также оптимальные участки по кормовым и защитным свойствам, но с антропогенной деятельностью, кроме того, оценены смежные с оптимальными стациями выделы разного состава. Как избегаемые оценены чистые зрелые березняки, осинники, сосняки, пихтачи, выделы со сфагнумом, зелеными мхами и багульником на почве под пологом леса, а также без живого напочвенного покрова или в сочетании с покровом из толокнянки. По отдельным охотничьим сезонам одни и те же выделы по-разному привлекают косулю. Притом в последующий сезон преобладает оценка выделов как субоптимальные (ранее оцененных как оптимальные). Как видоспецифичные косуле отмечены березняки с участием в составе сосны, осины и ели, преимущественно зрелые. Притом все такие участки являются травяными. Индекс стадности изменялся от 1–2, в результате резкого сокращения численности после 2009–2010 гг. (когда он достигал 7–8 особей), до 4–5 к 2013– 2014 гг., после ее восстановления.