Онтогенетическая структура и оценка ценопопуляций вида Cerastium davuricum Fisch. ex Spreng. в северо-восточной части Малого Кавказа

Бюллетень науки и практики / Bulletin of Science and Practice

УДК 581.9                                          

Современные исследования подтверждают, что интенсивный выпас постепенно приводит к разной степени деградации лугов и пастбищ. Этот вопрос уже стал актуальным во всех частях мира и изучается различными исследователями. Именно поэтому в центре внимания находится естественное или антропогенное возобновление уже деградированных или переходящих образований. Основная цель нашего исследования — изучить причины разрушения, определить, на какой стадии развития оно начинается, направиться на достижение устранения или уменьшения факторов, вызывающих разрушение или задержку развития. Морфогенез особей и онтогенетическая структура ценопопуляции оцениваются по комплексным признакам.

Материалы и методы исследований

Онтогенетическая структура и ценопопуляционная ситуация вида изучены на субальпийских и альпийских лугах Дашкесанского и Гейгельского районов. Морфоструктура вида описана горным массивом Гошгар и районом Тогана.

Ценопопуляция вида изучалась на основе методов и наблюдений, разработанных Т. А. Работновым, А. А. Урановым и его учениками, используемых в современной популяционной биологии [1–2]. Онтогенетическая структура ценопопуляции оценивалась как взаимосвязь между различными онтогенетическими группами в ценопопуляции. Морфогенез особей и онтогенетическая структура ценопопуляции оценивалась по комплексным признакам. При характеристике популяции использовались принципы и методы «дельта-омега» А. А. Уранова и О. В. Смирнова, а также Л. А. Животовского. Ценопопуляции оценивались по Л. А. Заугольнова [2–5].

Онтогенетическая структура ценопопуляции Cerastium davuricum изучалась в следующих группировках: клеверо-полевая ассоциация; лазистанское поле; смешанные альпийские луга; степные альпийские луга; равнины с разной травой и зерном.

Для оценивания состояния ценопопуляции учитывались: 1) репродуктивный потенциал; 2) потенциальная семенная продуктивность; 3) биомасса особей; 4) биомасса соцветий; 5) высота растений, 6) плотность особей; 7) доля ювенильных особей.

Основная цель исследования — изучение онтогенетических особенностей ценопопуляции Cerastium davuricum Fisch. ex Spreng. в различных группировках растений высокогорья Малого Кавказа. Изучение разных стадий онтогенеза проводилось на разных образцовых участках и в лабораторных условиях (Таблица).

Таблица.

РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, ДЛИНА ИССЛЕДУЕМОГО УЧАСТКА (L), КОЛИЧЕСТВО ПРОБНЫХ ПЛОЩАДОК

№ п/п	Район исследования	Длина (км)	Количество пробных площадок
1.	Горная система Гошгар (15 км горного массива Хошбулаг)	1,5	16
2.	1 км от села Тогана	0,5	12
3.	Субальпийские луга Гейгельского района	1,7	18
4.	Округ Чайкенда в районе Гейгель	1,1	13
5.	Скалы вокруг Даглича, Шамкирский район	1,3	14

Сбор образцов растений и онтогенетические наблюдения проводились два раза в месяц с мая по октябрь в вегетационный период по указанным маршрутам в 2018–2020 гг. Географическое распространение видов, онтогенетическая структура Cerastium davuricum , классификация возрастных периодов и возрастных условий и оценка ценопопуляций изучались на основе методов Т. А. Работнова, А. А. Уранова и их последователей [1–2, 6–7].

На начальном этапе были выяснены онтогенетические особенности вида и особи были разделены на категории по возрасту. Для изучения возрастной структуры на каждом образцовом участке были построены удлиненные трансекты. Пробные участки площадью 1 м2 строились в трансекте через каждые 30–50 м в зависимости от рельефа. На каждом образцовом участке в зависимости от возраста были определены критерии для всех особей.

Плотность ценопопуляции оценивали по количеству особей на 1 м2. Самовосстановление ценопопуляции рассчитывали на основе индекса восстановления Жуковой [8]:

I=(j+im+v)/g+100%

Начальный этап онтогенеза Cerastium davuricum проводился в лабораторных условиях. Проращивание семян изучалось в двух вариантах: в 5–6 повторах после 1,5 месяца сухого хранения сбора, стратифицируются 3 месяца при температуре +4°С, -5°С в холодильнике. Прорастание семян наблюдались в люминистате при освещении 1200–1500 люкс, при хранении 50 семян на фильтровальной бумаге в чашке Петри.

Важнейшими критериями для определения возраста являются: способ питания, прорастание, ювенильные, имматурные, виргинильные структуры и количество их особей, способность семени или прорастания, соотношение новообразования и исчезновения, определяет степень формирования основных признаков биоморфа.

Результаты и их обсуждение

Род Cerastium L. — Ясколка. Cerastium davuricum Fisch. Ex Spreng. — Ясколка даурская. Корни четковидно-утолщенные. Стебли слабые, высокие, до 50–80 см выс. Листья стеблеобъемлющие, нижние продолговатые, верхние продолговато-яйцевидные. Соцветие раскидистое. Чашелистики голые, яйцевидно-продолговатые, острые, 10–12 мм дл. Лепестки вдвое длиннее чашечки, при основании реснитчатые. Коробочки почти вдвое длиннее чашечки. Семене крупнобугорчатые. От среднего до альпийского пояса.

Cerastium davuricum описан в 10 онтогенетических условиях высокогорья северовосточной части Малого Кавказа, в горном массиве Гошгар: семя, побег, ювенил, имматур, виргинил, молодой генеративный, средневозрастный генеративный, старый генеративный, сенил и субсенил.

Исследования показывают, что прорастание семян Cerastium davuricum происходит в течение всего вегетационного периода. Продолжительность латентного периода может составлять от 2 до 20 месяцев. Проросток вида растет моноподиально, образуя побеги розеточного типа. Во время созревания семян, после высыхания листьев ядра, растение переходит в ювенильное положение. Ювенильные особи состоят в основном из 3–4 ланцетных листьев.

По мере увеличения роста особи растение становится имматурным. Постепенно формируются листья (развиваются стебли, жилки), в пазухах зеленых листьев бывает много побегов. Верхняя часть гипокотиля утолщается и начинает формироваться каудекс (каудекс — остаток главной оси однолетних побегов). В виргинильном состоянии особи начинают моноподиальное развитие. Растения цветут в середине вегетационного периода. Цветоносные побеги заканчиваются группой цветков. Основная цветочная группа разветвляясь, образует вторую группу частичных цветков. Количество цветков в цветочной группе уменьшается за счет порядкового ветвления. Для вида характерны 2 восстановительных типа побега: полурозетка монокарпия весенняя моноциклическая; полурозетка монокарпия осенняя моноциклическая. Формирование этих побегов зависит от условий вегетационного периода. При создании благоприятных условий осенью розеточная часть побега восстанавливается. На следующий год он начинает удлиняться.

Сухой осенью (2018 г.) побеги образуются моноциклическими. В ценопопуляциях в горной системе Гошгар листья розеточного типа формируются осенью и разрушаются зимой. Весной на концах побегов образуются удлиненные генеративные побеги. У некоторых особей розетка побегов монокарпия осенью полностью не формируется. Весной образуются как розетковидные листья, так и удлиненные побеги. Ежегодно на пазушных побегах на поверхности почвы образуется новый побег. Однолетние вегетативные побеги бывают узколанцетной формы, имеют 5–6 листочков. В нижних пазухах листьев образуются два побега, один из которых спящий. Новые побеги, образующиеся каждый год, смешиваются с остатками генеративных побегов прошлых лет. В таком состоянии особи развиваются 6–7 лет. В дальнейшем, в годы перехода к субсенильному состоянию (12–13 лет), цветение у особей прекращается, сенильные особи переходят в субсенильным особям. Полный онтогенез особей завершается в 14–16 лет.

В массиве Тогана онтогенез переходит в 4 онтогенетических цикла и 9 онтогенетических состояний. Следует показать, что в массиве Тогана четко прослеживается изменчивость поперечных морфологических особенностей наземных органов вида. По темпам развития особей прегенеративный и постгенеративный периоды динамичны, а генеративный период длится дольше. В целом онтогенез заканчивается к 16–18 годам. По мере продвижения с севера на юг из-за засухи размеры органов уменьшаются. Согласно биологии вида, характерный онтогенетический спектр должен был быть централизованным. Этот тип спектра формируется в генеративной стадии зрелости и в условиях, когда прорастание семян проходит затрудненно. Исследования показывают, что ценопопуляция этого вида в районе Тоганы устойчива к различным экологическим и фитоценотическим условиям, не является основным членом (не бывает нормальным для всех ценопопуляций из-за отсутствия ювенильного онтогенетического статуса и ювенильных особей). Структура и онтогенетическое состояние ценопопуляции вегетативное, а не семенное. При оценке состояния ценопопуляции этого вида становится ясно, что причина незавершенности ценопопуляции связана с тем, что каменистые склоны массива Тогана находятся под воздействием сильных антропогенных нагрузок.

Ценопопуляция Cerastium davuricum в бассейне реки Шамкир изучалась в различных травянистых степях и каменистых склонах с мелкими травянистыми зернами. Максимальный уровень на сумму особей вида (и генеративного, и вегетативного) отмечен на каменистых склонах с низкой антропогенной нагрузкой. Преобладание генеративных особей в ценопопуляции и маловстречаемость молодых генеративных особей обусловлены плохой семенной продуктивностью. Две исследованные ценопопуляции в бассейне реки. Шамкир отличаются друг от друга. Первый имеет большое количество вегетативных особей, а второй — большую долю генеративных особей. В первом случае преобладание вегетативных особей свидетельствует о слабости ценопуляции, а во втором — большое количество генеративных особей свидетельствует об устойчивости ценопопуляции. Такое расположение популяционных значков указывает на то, что одна ценопопуляция развивается в менее благоприятных условиях, чем другая.

Таким образом, онтогенез особей вида не полностью организован вокруг Тоганы (нет сенильных особей), онтогенез заканчивается вариантом нижнего морфогенеза: первичный побег — главная ось. Ценопопуляция этого вида не является нормальной. Онтогенетические спектры ценопопуляций в горном массиве Гошгар и вокруг реки Шамкир соответствуют базовому спектру. Небольшие различия в этой и других онтогенетических группах выявляются из-за количества. По берегам рек высока доля генеративных и молодых растений.