Определение реакции сои на длину дня по степени завершённости вегетативного роста растений

Введение. Соя является фотопериодически высокочувствительной, короткодневной культурой и для перехода в репродуктивную стадию требует определённого соотношения освещения и темноты. Отклонения продолжительности светового дня от оптимума оказывают большое влияние на вегетационный период, высоту растений и их продуктивность, существенно ограничивая широтный ареал возделывания конкретных сортов сои. Поэтому фотопериодическая чувствительность сои является одним из её главных адаптивных признаков [5, 17, 15, 27].

Успешное возделывание отдельного сорта сои возможно только в достаточно узком диапазоне длин дня и географических широт, как правило, не превышающих 1°. Поэтому зона максимальной адаптивности сорта по широте в подавляющем большинстве случаев ограничена достаточно узкой полосой, по разным оценкам составляющей от 100-150 км [1, 4] до 100-150 миль (≈160-240 км) [24].

В подавляющем большинстве случаев для определения возможных географических пределов фотопериодической адаптивности до настоящего времени используют предложенные ещё Н. И. Вавиловым географические посевы в различных по длине дня естественных условиях [2]. В таких экспериментах исследуемые сортообразцы сои обычно высевают на разных широтах или в разные сроки в пределах одной широты. В качестве маркерных признаков фотопериодической реакции используют продолжительность вегетационного периода, а также длительность ювенильного периода до наступления фазы цветения, реже – длительность цветения и высоту растений [23, 22, 26, 17, 13, 29, 25, 16]. Такие тесты позволяют наиболее точно определить естественную фотопериодическую реакцию сорта на конкретную географическую широту или диапазон длин дня.

При этом прямые испытания сои на различных географических широтах требуют значительных средств и ресурсов на закладку и агротехнологическое сопровождение полевых питомников, а также наличия подготовленного научно-исследовательского персонала на местах. Оценка реакции сои на длину дня в других странах требует обязательного наличия международных соглашений и лицензий на вывоз селекционного материала за рубеж, что во много раз усложняет организацию широтных питомников [8].

Как дополнение к полевым исследованиям сорта сои нередко оценивают в контролируемых условиях искусственного климата [26, 20, 21, 28, 29]. В таких случаях для исследования фотопериодической реакции сорта можно установить фотопериод любой длительности вплоть до непрерывного 24-часового освещения. Однако условия искусственного освещения зачастую далеки от естественного из-за разницы в спектральном составе солнечного и искусственных источников света. Кроме этого существенно ограничивает использование сооружений искусственного климата для оценки реакции сои на длину дня очень высокая суммарная энергоёмкость тепличного оборудования.

В связи с этим необходимы методы оценки фотопериодической чувствительности генотипов сои, не требующие высокозатратных широтных или тепличных испытаний селекционного материала.

Одним из первых, предложивших косвенный метод определения фотопериодической реакции сои на основе изменения объёмов моторных клеток листовых подушечек, вызывающих никтинастию («сонные движения») листьев, был Э. Бюннинг. В его экспериментах у облигатных короткодневных сортов сои с наступлением сумерек листья заметно поникают (E. Bünning, 1948, цит. по: А. Гэлстон, П. Девис и Р. Сэттер. Жизнь зелёного растения, М., 1983). Совсем недавно появились отдельные отечественные работы, указывающие на возможность косвенного определения фотопериодической адаптивности сои по степени фертильности пыльцы, пыльцевой продуктивности и линейным размерам морфологических элементов цветка [7, 19].

Наши исследования [10, 11, 12] показали, что дополнительным показателем степени чувствительности сои к фотопериоду также может служить ярусная изменчивость длин междоузлий в пределах растения сои. Часто обнаруживаемая асимметричность ярусной изменчивости длин междоузлий растений сои и её зависимость от продолжительности дня обусловили необходимость количественного выражения этого показателя. Однако известные в статистике способы вычисления меры асимметрии [18, 6, 14] оказались малопригодными для оценки аппроксимированной нормальным распределением динамики частных значений длин междоузлий растений сои, поскольку требовали включения такого параметра, как частота сгруппированных данных [9].

В связи с этим нами были разработаны нечастотные алгоритмы оценки асимметрии ярусной изменчивости длин междоузлий растений сои – упрощённый коэффициент асимметрии K _{A s} и коэффициент интегральной оценки асимметрии A i . В качестве дополнительного критерия оценки асимметрии разработан коэффициент завершённости вегетативного роста К _сс [10]. Совокупное использование этих алгоритмов позволяет дать детальную оценку фотопериодической адаптивности генотипов в отдельно взятом географическом пункте испытания, а также уточнить оптимальные по продолжительности дня зоны возделывания сорта. Однако, несмотря на информативность и совокупную эффективность, разработанные алгоритмы определения асимметрии и завершённости вегетативного роста требуют измерений длин междоузлий и дополнительных математических расчётов, особенно сложных при вычислении интегрального коэффициента A_i . Это затрудняет их использование непосредственно при полевой оценке фотопериодической чувствительности растений сои.

В связи с этим возникает необходимость в разработке полевого экспресс-метода предварительной идентификации в гибридных питомниках растений сои с разной реакцией на длину дня.

Материал и методы. Исследования проводили в 2006-2008 гг. в двух географически удалённых пунктах: на центральной экспериментальной базе (ЦЭБ) ВНИИМК, г. Краснодар, расположенной на 45° с. ш. с максимальной длиной дня в 3-й декаде июня 15 ч 37 мин, и на Алексеевской опытной станции (Алексеевская ОС) ВНИИМК, г. Алексеевка Белгородской области, расположенной на 50° с. ш., с максимальной длиной дня 16 ч 26 мин. Материалом для исследований служили 12 сортов сои от очень ранних – с вегетационным периодом 85-90 дней, до поздних – с вегетационным периодом 130-140 дней. На всех сортообразцах проводили морфометрическую оценку растений. Делянки во всех опытах 2-рядные, площадью 2,25 м² каждая. На 25 растениях каждого сорта проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения, включая измерение длин междоузлий. Количественную оценку отклонений ярусной изменчивости длин междоузлий от нормального выполняли путем расчёта нечастотных коэффициентов асимметрии и завершённости вегетативного роста (Зеленцов, Савельев, 2007).

Результаты и обсуждение. При выращивании сои в эколого-географических условиях Краснодара и Алексеевки у некоторых сортообразцов была выявлена их различная реакция на удлинение фотопериода и высоты растений.

В частности, вегетационный период раннеспелого сорта сои Ника в условиях Краснодара в среднем за 2006-2007 гг. составил 99 суток, а вегетационный период сорта Альба – 108 суток. Эти же сорта в условиях Алексеевской ОС созревали почти одновременно – разница по срокам созревания составила всего 2 суток. Высота растений сорта Ника, составлявшая в эти годы в Краснодаре 74,5 см, в условиях более длинного дня на широте Алексеевской ОС увеличилась до 80,6 см. При этом высота растений сорта Альба практически не изменялась (табл. 1).

Таблица 1 – Комплексная оценка фотопериодической адаптивности сортов сои Ника и Альба при выращивании на широтах 45º (ЦЭБ ВНИИМК, г. Краснодар) и 50º (Алексеевская ОС ВНИИМК, г. Алексеевка)

2006-2007 гг.

Параметр	Ника			Альба
	45º	50º	откл. ±	45º	50º	откл. ±
Вегетационный период, сут.	99	109	-10	108	110	-2
Высота растений, см	74,5	80,6	-6,1	80,6	81,2	-0,6
Упрощённый коэффициент асимметрии Kas	-0,27	-0,38	0,11	-0,21	-0,32	0,11
Интегральный коэффициент асимметрии Ai	-0,08	-0,38	0,30	-0,25	-0,33	0,08
Коэффициент завершённости вегет. роста Kcc	0,39	-0,56	0,95	-0,07	-0,40	0,33

Анализ ярусной изменчивости длин междоузлий растений сортов Ника и Альба показал, что по сравнению с условиями Краснодара на широте Алексеевки усреднённые через z-преобразование упрощённый K as и интегральный A i коэффициенты асимметрии приобрели более выраженные отрицательные значения (см. табл. 1). Это свидетельствует об отрицательном скосе ярусной изменчивости длин междоузлий за счёт увеличенного прироста верхних междоузлий под влиянием более продолжительных фотопериодов в раннелетний период (рис. 1).

1 2 3 4 5 6 7 8 91011121314

Номер междоузлия

Краснодар (45 с.ш.)

1   3   5   7   9  11  13  15  17

Номер междоузлия

Краснодар (45 с.ш.)

Алексеевка (50 с.ш.)

а                                                  б

Рисунок 1 - Влияние географической широты выращивания на ярусную изменчивость длин междоузлий растений сортов сои Ника и Альба, 2006-2007 гг. а - Ника; б - Альба

Коэффициент завершённости вегетативного роста K cc у сорта Ника на центральной экспериментальной базе ВНИИМК принимал положительные значения и в среднем за период 2006-2007 гг. составил 0,39 (см. табл. 1). Это означает, что длина самых верхних междоузлий оказалась короче длин нижних междоузлий (см. рис. 1 а ). Сорт Альба в этих же условиях характеризовался слабо выраженным (-0,07) коэффициентом завершённости вегетативного роста, что свидетельствует о примерно равной длине нижних и верхних междоузлий. При этом в эколого-географических условиях Белгородской области оба сорта характеризовались отрицательными значениями коэффициента K cc —0,56 и -0,40 соответственно, что указывает на то, что самые верхние междоузлия сформировались более длинными по сравнению с самыми нижними (табл. 1, рис. 1).

Кроме этого было обнаружено, что несмотря на общее увеличение высоты растений сои в условиях более продолжительной длины дня на широте 50º, длина нижних междоузлий была короче по сравнению с нижними междоузлиями растений, выращенных на широте 45º (см. рис. 1). Эти данные подтверждают обнаруженный нами в 2008 г. феномен «реверсивной» фотопериодической реакции семядольных и примордиальных листьев по сравнению с вышерасположенными узлами [11].

В целом при анализе ярусной изменчивости длин междоузлий растений сои сортов Ника и Альба, выращиваемых в течение 2006-2007 гг. на широтах 45 и 50° было установлено, что сорт Ника характеризуется повышенной фотопериодической чувствительностью к длине дня. Максимальные различия в широтных значениях параметров фотопериодической чувствительности этого сорта обнаружены по коэффициенту завершённости вегетативного роста K cc . Визуально растения сорта Ника в условиях Алексеевской ОС отличались более длинными верхними междоузлиями по сравнению с нижними междоузлиями этих же растений (см. рис. 1).

Полученные результаты, а также имеющийся большой объём прямых измерений сортообразцов сои разных групп спелости различной фотопериодической чувствительности в период 2006-2007 гг. на ЦЭБ ВНИИМК и Алексеевской ОС позволили нам разработать эмпирический морфологический экспресс-метод предварительной оценки генотипов сои по реакции на фотопериод непосредственно в поле.

Суть метода заключается в визуальном сравнении сумм длин трёх нижних (l1…3) и трёх верхних (l(n—3)^n) междоузлий центрального стебля сои. Суммы из трёх междоузлий выбраны с целью частичной нивелировки модифицирующего влияния погодных условий в период роста отдельных междоузлий. Метод применим для предварительной визуальной оценки растений с любым количеством междоузлий более шести. Полевая предварительная оценка адаптированности к складывающейся длине дня может проводиться в любое время после завершения вегетативного роста (фазы онтогенеза «полный налив семян»–«созревание») (рис. 2).

Рисунок 2 - Экспресс-метод предварительного выделения особей сои с разной реакцией на длину дня на широте ВНИИМК (45° с. ш.)

Если сумма длин верхних междоузлий ^ ^(п—3)...п (далее для удобства и упрощения записи - L ₂) примерно равна или до двух раз превышает сумму нижних междоузлий Zi 3 (далее - L 1 ), такое растение предварительно следует отнести к адаптированным к данному фотопериоду. Отношение L ₂: L 1 находится в пределах от 1 до 2.

Если визуальная сумма длин верхних междоузлий меньше визуальной суммы длин нижних междоузлий ( L ₂<  L 1 ), растение относится к длиннодневным и адаптировано к более высоким широтам. Отношение L ₂: L 1 < 1.

Если сумма длин верхних междоузлий явно больше двойной суммы нижних междоузлий ( L ₂ > 2 L 1 ), растение относится к короткодневным и адаптировано к более низким широтам. Отношение L ₂: L 1 > 2.

В последующем в лабораторных условиях у предварительно выделенных таким методом растений для уточнения их фотопериодической реакции на условия выращивания можно дополнительно определить коэффициенты асимметрии и завершённости вегетативного роста.

Полевая проверка работоспособности экспресс-метода была проведена в 2008 г. на широтах 45 и 50° на 10 генотипах сои с различной фотопериодической чувствительностью при майских сроках посева (табл. 2).

Визуально установлено, что генотипы сои, адаптированные к фотопериодам, характерным для широт 50 и более градусов, в более короткодневных условиях (45º) заметно укорачивают верхние междоузлия. Это заметно по уменьшению сумм длин верхних междоузлий сортов сои белгородской (Белгородская 6, Белгородская 48 и Глазастая) и брянской (Брянская 11) селекции, выращенных в условиях Краснодара. Как следует из данных, представленных в таблице 2, отношение L ₂: L ₁ у этих сортов на широте 45° меньше 1, что соответствует эмпирической констатации длиннодневности данных генотипов в условиях Краснодара. Эти же выводы подтверждают и близкие к 0 или даже положительные коэффициенты асимметрии и завершённости вегетативного роста.

Фотопериодически чувствительные генотипы сои, адаптированные к широте 45º, в условиях более высоких (50º) широт заметно удлиняют верхние междоузлия. В условиях Белгородской области у таких генотипов отношение L 2 : L 1 больше 2. Такой реакцией обладали сорта краснодарской селекции Лира, Л-17 и Вилана. Коэффициенты асимметрии и завершённости вегетативного роста у этих сортообразцов на широте 50º также приобретали более высокие отрицательные значения.

Таблица 2 – Полевая проверка морфологического экспресс-метода предварительной оценки сои по реакции на фотопериод на широтах 45º (г. Краснодар) и 50º (г. Алексеевка)

2008 г.

Сорт	Упрощённый коэффициент асимметрии, K as		Интегральный коэффициент асимметрии, Ai		Коэффициент завершённости вегетативного роста, K cc		Морфологический экспресс-метод предварительной оценки сои по реакции на фотопериод
							на широте Краснодара, (45º)			на широте Алексеевки, (50º)
	Краснодар, 45º	Алексеевка, 50º	Краснодар, 45º	Алексеевка, 50º	Краснодар, 45º	Алексеевка, 50º	L 1 , мм	L 2, мм	отношение L 2 : L 1	L 1 , мм	L 2, мм	отношение L 2 : L 1
Белгородская 6	0,09	-0,31	-0,02	-0,42	0,12	-0,36	113	97	0,86	107	154	1,44
Белгородская 48	0,13	-0,36	0,12	-0,39	0,16	-0,28	77	68	0,88	119	145	1,22
Глазастая	-0,01	-0,42	0,05	-0,38	0,01	-0,54	85	80	0,94	76	135	1,78
Брянская 11	0,31	-0,02	0,18	-0,15	0,12	-0,41	70	66	0,94	88	159	1,81
Лира	-0,13	-0,41	-0,38	-0,56	-0,28	-0,65	94	150	1,60	77	168	2,18
Л-17	-0,14	-0,36	-0,38	-0,55	-0,36	-0,56	93	157	1,69	82	197	2,40
Белогорская	-0,23	-0,28	-0,23	-0,26	-0,13	-0,19	97	131	1,35	116	208	1,79
Славия	-0,21	-0,31	-0,24	-0,29	-0,06	-0,18	81	132	1,63	125	207	1,66
Альба	-0,23	-0,38	-0,27	-0,35	-0,09	-0,42	111	191	1,72	115	214	1,86
Вилана	-0,36	-0,77	-0,28	-0,80	-0,36	-0,98	71	195	2,75	76	296	3,89

В этом эксперименте также были выделены генотипы сои, имеющие близкие соотношения L ₁ и L ₂ как на широте 45º, так и на широте 50º, косвенно свидетельствующие о пониженной реакции на различную длину дня. В эту группу вошли сорта сои селекции ВНИИМК Альба, Славия и Белогорская. Слабо отрицательные значения всех коэффициентов асимметрии у этих сортов подтвердили сделанный на основе использования морфологического экспресс-метода оценки сои по реакции на фотопериод предварительный вывод об их пониженной фотопериодической чувствительности в диапазоне летних фотопериодов в диапазоне широт от 45 и 50º.