Оптимальная температура для весеннего отрастания побегов Populus nigra L. на Севере

Виды рода Populus (сем. Salicaceae) отличаются быстрым ростом и экологической пластичностью, что позволяет широко использовать их для создания лесозащитных полос, в рекреационных насаждениях и при озеленении городских ландшафтов [1, 2]. Некоторые виды Populus L. служат ценным источником для получения лекарственных препаратов, обладающих антимикробным и противогрибковым действием [3]. Положительным качеством ивовых и, в частности, представителей рода тополь, является их способность легко размножаться отпрысками, отводками и черенками. В последнее время интерес к этим растениям возрос в связи с поиском быстро возобновляемых альтернативных источников энергии [4, 5]. В парковой зоне г. Сыктывкара, а также вдоль городских магистралей и улиц произрастает Populus nigra L. (тополь черный). На территории Республики Коми это дерево высотой до 35 м с мощной кроной и тёмно-серой, почти чёрной, трещиноватой корой встречается в небольшом количестве только в устье р. Сысола и вдоль р. Вычегда [6]. В большей степени ареал данного вида приурочен к черноземной зоне европейской части России, Западной и Восточной Сибири, Кавказу [7].

Для эффективного использования ресурсов полезных растений необходимо более полное изучение их эколого-биологических свойств. В условиях европейского северо-востока России основным фактором, контролирующим рост и развитие растений, является недостаток тепла. Поэтому при интродукции

на Севере, в первую очередь, необходимо оценить способность растений расти при пониженных температурах.

Цель работы: изучить температурную зависимость и определить зону температурного оптимума роста для побегов Populus nigra L. на этапе ранневесеннего отрастания в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-Востока.

Материал и методы. Объектом исследования служили раскрывшиеся вегетативные почки (без почечных чешуй), которые отбирали с 4-5 взрослых деревьев тополя черного в парковой зоне г. Сыктывкара (61.6° с.ш., 50.8° в.д.). Сбор материала проводили в первой декаде мая 2008 г., непосредственно перед началом опытов. Средняя за декаду температура составляла +4.6 ºС, минимальная равнялась – 6ºС, а максимальная +18ºС. Для изучения температурной зависимости роста побегов использовали модель, предложенную Л.Д. Хансеном с соавт. (1996). Ранее эта модель была успешно апробирована нами на двух видах сирени [8]. Модель связывает скорость роста с дыханием и тепловыделением: ∆H B R SG = 455 Rco 2 – q, где ∆H B R SG – скорость роста или количество запасенной энергии (мкВт/мг сухой массы); Rco 2 – дыхание (нмоль/мг сухой массы с); q –тепловыделение или количество диссипируемой энергии при окислении дыхательного субстрата (мкВт/мг сухой массы); 455 – коэффициент, показывающий изменение энтальпии окисляемых органических соединений в расчете на моль потребленного в дыхании О 2 (мкВт/nмоль); 455Rco 2 – количество образуемой в дыхании энергии (мкВт/мг сухой массы).

Метаболическое тепловыделение и дыхание почек тополя определяли с помощью изотермического калориметра Биотест-2 (ИБП, г. Пущино, Россия) в диапазоне температуры 5-25ºС с шагом 5ºС. Выделение метаболического тепла (q) измеряли методом прямого ка-лориметрирования. Интенсивность дыхания (Rco2) определяли по тепловому эффекту реакции выделяемого образцом СО2 с 0.4 М раствором NаОН. Измерения при каждой температуре продолжительностью около 1,5 ч проводили на свежих образцах в 8-14 биологических повторностях.

Результаты и их обсуждение. Центральным звеном массо- и энергообмена является дыхание, которое служит основным поставщиком необходимых для роста АТФ и метаболитов. Высокая дыхательная активность молодых органов и тканей обусловлена их ростовыми потребностями [9]. Часть извлекаемой из дыхательного субстрата энергии неизбежно рассеивается в окружающую среду в виде тепла. В наших опытах было установлено, что на начальном этапе внепочечного роста скорость дыхания молодых побегов тополя возрастала с повышением температуры от 5 до 25ºС в 4 раза: от 0,013 до 0,05 нмоль/мг (рис. 1а). Скорость тепловыделения изменялась более значительно, почти в 15 раз, достигая 17 мкВт/ мг при 20ºС (рис. 1б).

Рис. 1. Дыхание ( а ), тепловыделение ( б ) и их соотношение ( в ) при разной температуре у побегов Populus nigra в период весеннего отрастания. По оси абсцисс – температура, ^оС; по оси ординат – дыхание, нмоль/мг сухой массы с; тепловыделение, мкВт/мг сухой массы

Следует отметить, что степень активации дыхания при повышении температуры на 10ºС была неодинаковой на разных участках температурной шкалы. Так, повышение температуры от 5 до 15ºС приводило к усилению дыхания более чем в 2 раза, тогда как повышение температуры от 15 до 25ºС усиливало дыхание примерно в 1,5 раза (табл. 1). Такая же закономерность была отмечена для тепловыделения почек за тем исключением, что процесс тепловыделения сильнее реагировал на температуру.

Таблица 1. Коэффициент Q 10 дыхания и тепловыделения побегов Populus nigra

Различия в реакции тепловыделения и дыхания на повышение температуры свидетельствуют об изменении доли диссипируемой энергии от количества энергии, образуемой в процессе дыхания. Анализ данных выявил, что температурная зависимость соотношения выделяемой побегами в форме тепла и образуемой в дыхании энергии носит S-образный характер (рис. 1в). В области 5-10ºС величина соотношения достоверно не изменялась, но сильно (в 5 раз) повышалась при увеличении температуры от 10 до 20ºС.

Если рассматривать рост как запасание энергии [10], то скорость роста будет тем выше, чем дыхание больше тепловыделения. Как видно из табл. 2, в исследуемом температурном диапазоне разница между этими показателями была положительной и варьировала в пределах 4-8 мкВт/мг. Абсолютная скорость роста была наибольшей при 10-15ºС, а соотношение произведенной и запасенной энергии при 5-10ºС. Следовательно, температура 10ºС является оптимальной для поддержания высокой скорости и эффективности запасания энергии.

Сравнение тополя черного с исследованными нами ранее двумя видами сиреней [8] показывает, что по абсолютной скорости роста отрастающие весной побеги тополя сходны с сиренью венгерской, но уступают сирени обыкновенной. При этом оптимальная температура для роста побегов тополя ниже, чем у сирени венгерской и сирени обыкновенной на 5 и 10оС соответственно.

Таблица 2. Количество энергии, образуемой при дыхании и запасаемой в росте побегов Populus nigra при разной температуре

Выводы: изучение температурной зависимости показателей метаболизма – дыхания и тепловыделения развернувшихся вегетативных почек тополя черного ( Populus nigra ) показало, что оптимальная температура для весеннего отрастания побегов данного вида составляет около 10^оС. Абсолютная скорость роста была наибольшей в диапазоне температуры 10-15^оС, что близко к средней многолетней температуре в период активного отрастания побегов и свидетельствует о высокой степени адаптации метаболизма тополя черного к климатическим условиям произрастания.