Орхидные (Orchidaceae juss.) на Южном Урале: эколого-фитоценотические и популяционные характеристики, антропотелерантность, антэкология

оценка состояния популяций, мониторинговые исследования на особо охраняемых и иных территориях; вопросы охраны и выбор объектов охраны; разработка способов сохранения видов ex situ и in situ. Итоговым результатом является разработка видовых стратегий охраны [Об утверждении…, 2004; О стратегии…, 2014]. К настоящему времени по общей схеме [Ишбирдин, Ишмуратова, 2007, 2009а, б] ведутся исследования с 28 таксонами орхидных.

В настоящей работе представлены некоторые итоги этих исследований.

Материалы и методы исследований

Исследования проводили в период 1999–2017 гг. в различных природно-климатических и эколо-го-фитоценотических условиях РБ, в том числе на территориях трех заповедников РБ: Башкирского государственного природного заповедника (БГПЗ), Южно-Уральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ), государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Район исследования охватил три природных региона республики: Башкирское Предуралье (Месягутовская лесостепь), Южный (горный) Урал, Башкирское Зауралье.

Объектами исследований явились 28 таксонов орхидных (виды, подвиды и природные межвидовые гибриды, всего 286 ценопопуляций (ЦП)), относящихся к разным группам жизненных форм: Cypripedium calceolus L., C. guttatum Sw., C. mасrаnthon Sw., C . × ventricosum Sw., Cephalan-thera longifolia (L.) Fгitsсh, C. rubra (L.) L.C. Rich., Corallorrhiza trifida Châtel., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. in-carnata (L.) Soó., D. russowii (Klinge) Holub, D. ochroleuca (Wustn. ex Boll) Holub, D . x kerneriorum (Soó) Soó, Epipactis helleborine (L.) Crantz, E. palustris (L.) Crantz, E. atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Bess., E. × schmalhausenii К. Richt., Goodyera repens (L.) R. Br., Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Herminium monorchis (L.) R. Br., Listera ovata (L.) R. Br. , L. cordata (L.) R. Br., Neottia nidus-avis (L.) L.C. Rich, Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Orchis militaris L., O. mascula (L.) L., O. ustulata L. , Platanthera bifolia (L.) C. Rich.

Анализ хорологии видов сем. Orchidaceae в РБ проводили по материалам коллекций ряда местных и центральных гербариев (UFA, LE, SWER, MW), по литературным данным, а также по результатам собственных маршрутных исследований в природе.

Типы геоэлементов орхидей приняты нами в соответствии с классификацией Ю.Д. Клеопова [1990], ботанико-географические районы РБ – в соответствии с районированием, представленным в «Реестре…» [2010].

Эколого-флористическую классификацию растительных сообществ проводили в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке [Westhoff, Maarel, 1978; Миркин, Наумова, 1998].

Оценка экологических условий местообитаний ЦП проведена по составу видов в растительных сообществах с использованием экологических шкал Элленберга [Frank, Klotz, 1990]. В анализ были вовлечены данные из более чем 200 местообитаний орхидных.

Экологические валентность (стено-, мезо- и эвривалентность) и толерантность видов оценена по методике Л.А. Жуковой [Жукова, 2004; Жукова и др., 2010].

Жизненные формы видов даны по И.В. Та-таренко [1996, 2007]. Характеристики экологических и ценотических групп даны по И.В. Тата-ренко [1996], П.В. Куликову [2005].

Популяционно-онтогенетические исследования проводили в соответствии с имеющимися методиками [Работнов, 1950; Уранов, 1975; Ценопо-пуляции растений, 1988], с учетом специфических особенностей видов сем. Orchidaceae [Вахрамеева и др., 2014].

Для оценки жизненности ЦП использовали индекс виталитета ценопопуляций ( IVC ), рассчитываемый по размерному спектру особей [Ишбир-дин, Ишмуратова, 2004а, б].

Определение онтогенетической стратегии жизни вида [Ишбирдин, Ишмуратова, 2004а] проводили по характеру изменения морфологической целостности растений на экоклине. Морфологическая целостность оценивается по среднему коэффициенту детерминации всех признаков морфологической системы – R ² m [Ростова, 2002] или по доле (%) статистически значимых связей среди всех попарных связей в системе – I [Злобин, 1989].

По показателям гемеробности составляющих сообщество видов оценивали результирующий эффект всех видов антропогенных воздействий на экосистему (растительное сообщество) или ее устойчивость [Зукопп и др., 1981]. Нами использована модифицированная система Яласа [Schlüter, 1987; Frank, Klotz, 1990], включающая градации от видов естественных сообществ до полностью нарушенных экосистем: агемеробы, олиго-, мезо-, эу-, поли- и метагемеробы. Для оценки устойчивости орхидей к антропогенным воздействиям опре- деляли долю антропотолерантных видов в растительных сообществах, как показатель апофитизма (Ap) [Jakoviak, 1993] по следующей формуле:

bct гемеробов

A = =^----------x 100%. p У всех показателей

По показателю апофитизма в соответствии с рекомендациями [Суюндуков, 2011, 2014], орхидеи разделены на 2 группы: уязвимые к антропогенному воздействию и относительно устойчивые к антропогенному воздействию виды.

Особенности цветения и антэкологии изучали согласно рекомендациям И.Н. Бейдеман [1960, 1974], А.Н. Пономарева [1960, 1968], М.С. Гилярова [1964], L.A. Nilsson [1978–1992]. Семенную продуктивность изучали с учетом рекомендаций Р.Е. Левиной [1981]. Подсчет мелких семян проведен по разработанной нами методике с применением программы Imagej [Суюндуков и др., 2009; Кривошеев и др., 2014].

Для выявления таксономического разнообразия консортов орхидей использовали как прямые наблюдения за цветущими растениями, так и видеосъёмку с помощью защищенных камер Garmin, подключённых к внешним источникам питания [Кривошеев, Феоктистова, 2016].

Статистическая обработка полученных данных проведена с использованием стандартного пакета программ STATISTICA и EXCEL.

Результаты и их обсуждение

Систематический состав. Распространение

На территории РБ к настоящему времени достоверно известно об обитании, с учетом всех подвидов и межвидовых гибридов, 38 таксонов орхидей, относящихся к 5 подсемействам и 21 роду [Суюндуков, 2014; Барлыбаева и др., 2018, 2019]. Большинство родов (14) сем. Orchidaceae во флоре РБ представлено 1 видом, по 2 вида включают роды Cephalan-thera, Listera, Gymnadenia. Самые многочисленные – род Cypripedium , представленный 3 видами и 1 межвидовым гибридом C. x ventricosum, и род Dacty-lorhiza , включающий 3 вида, 2 подвида и 1 межвидовой гибрид D. x kerneriorum; род Epipactis представлен 3 видами и 1 межвидовым гибридом E. × schmalhausenii К. Richt . Род Orchis представлен 3 видами.

В различных природных регионах РБ число видов орхидей разное. Так, в Башкирском Преду-ралье известно произрастание 34 видов, на Южном Урале – 28, в Зауралье – 13 видов. Наибольшим числом видов характеризуются следующие ботанико-географические р-ны: широколиственно-темнохвойных лесов Уфимского плато (24 вида), северо-восточный лесостепной и лесной (31 вид), Ямантауский темнохвойных лесов и высоко- горной растительности (21 вид), светлохвойных лесов центральной части Южного Урала (25 видов). Наименьшее число – 7 видов, отмечено в Предуральском степном р-не. В остальных ботанико-географических р-нах число видов орхидей колеблется от 13 до 18. Число видов и местонахождений орхидей находится в зависимости от географических ареалов видов, влагообеспечен-ности территорий, эколого-фитоценотических и антропогенных факторов.

Типы ареалов орхидей оказывают существенное влияние на их географическое распространение на территории республики. Так, виды с европейским типом геоэлемента распространены исключительно ( Cephalanthera longifolia, Gymnade-nia odoratissima, Ophrys insectifera ) или преимущественно ( Cephalanthera rubra, Dactylorhiza ochroleuca, D. russowii, Liparis loeselii ) на территории Предуралья. Наибольшее число местонахождений видов с бореальным типом геоэлемента ( Cypripedium calceolus , C. guttatum , Goodyera repens, Calypso bulbosa и др.) приходится на бореально-лесную зону.

Нами выявлена положительная зависимость числа видов и местонахождений орхидей от коэффициента увлажнения. Такая зависимость вполне закономерна, если учесть, что большинство орхидей относится к мезофитам и гигрофитам. Северо-восточные р-ны республики и горнолесная зона Южного Урала характеризуются более высокими значениями коэффициента увлажнения; соответственно, эти районы наиболее богаты видами орхидей. Большее число видов и их местонахождений в отмеченных р-нах связаны также с наличием благоприятных для произрастания орхидей типов растительных сообществ, а также с меньшей антропогенной нарушенностью территорий. Многие орхидеи умеренной зоны предпочитают болота, светлохвойные, мелколиственные и смешанные леса, обычно с несомкнутым травяным покровом. Являясь кальцефилами, многие виды ( Cephalanthera longifolia, C. rubra, Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus , C. guttatum , C. macranthon, С . x ventricosum, Dactylorhiza fuchsii, Goodyera repens, Epipactis atrorubens ) произрастают на известняковых надпойменных террасах р. Ай, Юрюзань, Б. Инзер, Уфа, Белая, Нугуш, Зилим, Тюй и др.

Небольшое число видов и местонахождений орхидей в районах распространения широколиственных лесов объясняется их низкой конкурентоспособностью на богатых почвах. Например, в Зильмердакском р-не широколиственно-темнохвойных лесов выявлено всего 12 видов орхидей, в р-не широколиственных лесов западного макросклона Южного Урала – 16 видов.

На территориях с сильной и очень сильной антропогенной нагрузкой число видов орхидей и их местонахождений уменьшается. Показательным является испытывающая суммарно сильную антропогенную нагрузку территория левобережья р. Белой в Предуралье, которая хозяйственно освоена на 75% [Атлас …, 2005]. Здесь, несмотря на благоприятные климатические условия и большие площади, выявлено всего 19 видов орхидей. В этом районе, не считая неохраняемых видов, отмечено около 80 местонахождений орхидей, из них около 20% известны только по старым гербарным сборам – 1920–1940 гг.

В ходе наших исследований обнаружено более 40 новых местонахождений 19 видов [Суюндуков, 2014; Барлыбаева и др., 2018, 2019] . Для 7 видов орхидных выявленные нами местонахождения на Южном Урале оказались краевыми в пределах их ареала. Так, для Cypripedium calceolus отмечено местонахождение на восточном краю ареала в пределах Южного Урала; ЦП Cypripedium gutta-tum описаны на южном и восточном пределах распространения; Cypripedium macranthon, Goodyera repens, Malaxis monophyllos – на восточной границе; Corallorrhiza trifida – на южной границе; Platanthera bifolia – на юговосточных и южных границах его распространения на Южном Урале.

К настоящему времени на территории БГПЗ и сопредельных с заповедником территориях выявлено 19 таксонов сем. Orchidaceae , относящихся к 4 подсемействам и 14 родам ( Calypso, Cephalan-thera, Coeloglossum, Cypripedium, Dactylorhiza, Epipactis, Epipogium, Goodyera, Gymnadenia, Lis-tera, Neottia, Neottianthe, Orchis, Platanthera ) и два межвидовых гибрида Cypripedium × ventri-cosum и Epipactis х schmalhausenii [Набиуллин, 2008; Ишмуратова и др., 2010; Пушкарева, 2013; Барлыбаева и др., 2019] . В последние годы на территории БГПЗ и сопредельных с заповедником территориях выявлено 15 новых местонахождений Cypripedium guttatum, 20 местонахождений C. calceolus, 11 местонахождений Epipactis hellebor-ine. Два новых местонахождения Cypripedium × ventricosum на Южном Урале описаны на сопредельных с БГПЗ территориях [Суюндуков, 2006; Набиуллин, 2008, 2012; Ишмуратова и др., 2010].

На территории ЮУГПЗ к настоящему времени нами достоверно установлено произрастание, с учетом межвидовых гибридов, 21 таксона Orchi-daceaе, относящихся к 4 подсемействам и 13 родам (Cypripedium, Dactylorhiza, Epipactis, Listera, Neottia, Platanthera, Orchis, Gymnadenia, Goodyera, Cephalanthera, Neottianthe, Corallorrhiza, Coeloglossum). В последние годы на территории ЮУГПЗ обнаружено 5 новых местонахождений Gymnadenia сonopsea, по 4 местона- хождения Orchis mascula, Neottianthe cucullata и Dactylorhiza fuchsii, по 1 не отмеченному ранее местонахождению Cypripedium guttatum, Listera оvata и L. сordata [Барлыбаева и др., 2011; Барлы-баева, Ишмурзина, 2015; Барлыбаева, Ишмуратова, 2015, 2016; Барлыбаева, 2016].

Для территорий заповедников составлены карты распространения видов.

Фитоценология

Собственные исследования авторов, а также анализ литературных данных [Ишбирдин и др., 1996; Жирнова, 1999; Мартыненко и др., 2003; Флора …, 2008; Пушкарева, 2013; и др.] показали, что на Южном Урале орхидеи произрастают в сообществах 9 классов растительности. Выявлено [Суюндуков, 2002, 2014; Набиуллин, 2008; Ишмуратова и др., 2010; Шамигулова, 2012; Барлыбае-ва, 2016 и др.], что орхидеи лесной ценотической группы предпочитают, в основном, сообщества 2–3 классов         лесной         растительности:

Brachypodiopinnati-Betuleteapendulae, Vaccinio-Piceetea, Querco-Fagetea. Болотно-луговые, лугово-болотные и болотные виды характеризуются узкой фитоценотической амплитудой и связаны с сообществами двух классов: Molinio-Arrhenatheretea, Scheuchzerio-Cariceteafuscae. Опушечно-луговые и опушечно-лесные виды представляют собой по фи-тоценотической приуроченности разнородные группы и отмечены в различных фитоценозах. Наиболее широкой фитоценотической амплитудой обладают Gymnadenia conopsea и Epipactis helle-borine , встречающиеся в сообществах 5 классов. Наибольшее число видов встречаются в лесных сообществах суббореальных и бореальных классов Brachypodiopinnati-Betuleteapendulae и Vaccinio-Piceetea (14 и 13 таксонов, соответственно). В сообществах неморального класса Querco-Fagetea число видов орхидей снижается (8 видов). В травяных растительных сообществах число видов снижается на градиенте уменьшения влажности субстрата: от 9 видов в сообществах классов Mol-inio-Arrhenatheretea (порядок Molinietalia ) и Scheuchzerio-Cariceteafuscae до 4 видов – в сообществах класса Festuco-Brometea [Суюндуков, 2014].

Экологические характеристики местообитаний, экологическая валентность и толерантность видов

По экологическим шкалам Элленберга нами [Суюндуков, 2002, 2009, 2014; Ишбирдин и др., 2005; Ишмуратова и др., 2003а, б, в, 2010; Набиуллин, 2008; Шамигулова, 2012; Пушкарева, 2013; Барлыбаева, 2016 и др] исследовано отношение орхидных к таким абиотическим факторам среды, как освещенность, температура, влажность, кислотность и богатство почвы. Выявлено, что все виды произрастают в условиях хорошего освещения. Наиболее светолюбивыми являются Dacty-lorhiza hebridensis, D. incarnata, D. оchroleuca, Epipactis palustris, Herminium monorchis, Orchis militaris, O. ustulata, относящиеся к опушечнолуговой, болотно-луговой, лугово-болотной и болотно-лесной ценотическим группам. В целом, эти виды занимают 7-ю ступень шкалы освещенности и относятся к предпочитающим полный свет растениям полусвета. Три вида (Epipactis helleborine, Platanthera bifolia и Gymnadenia conopsea), относящиеся к опушечно-лесной и опушечно-луговой ценотическим группам, обладают широким диапазоном по показателю отношения к свету. Эти виды могут произрастать как в условиях полутени, так и полусвета (5–7-я ступени). У всех остальных исследованных видов реализованные ниши по фактору освещенности в целом тяготеют к промежуточной, 6-й ступени шкалы – условия между полутенью и полусветом.

Многие виды орхидных, будучи мезофитами, индицируют свежие, преимущественно средневлажные почвы – 5-я ступень шкалы. Таковыми являются Cypripedium guttatum, Epipactis atro-rubens, E. helleborine, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis идр. Ceph-alanthera rubra и Orchis ustulata предпочитают почвы, промежуточные между сухими и свежими (4-я ступень). Наиболее влаголюбивыми (7–8-я ступени) являются Dactylorhiza ochroleuca, Epipactis palustris и Herminium monorchis, относящиеся к гигрофитам или мезогигрофитам.

Большинство орхидных произрастает в широком диапазоне кислотности почвы, что согласуется и с литературными данными [Вахрамеева и др., 2014]. На почвах от умеренно кислых до слабощелочных (5–7-я ступени шкалы) произрастают Cyp-ripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthon, Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine, Gym-nadenia conopsea, Herminium monorchis, Neotti-anthe cucullata, Platanthera bifolia . К умеренно кислым почвам (5-я ступень) тяготеют Corallorrhiza trifida, Dactylorhiza ochroleuca, Listera ovata. На почвах от слабокислых до слабощелочных (7-я ступень) произрастают Cephalan-thera rubra, Epipactis atrorubens, Orchis militaris, O. ustulata. На кислых почвах отмечен лишь один вид – Listera cordata.

Орхидеям не требуется почва, богатая минеральным азотом: преобладают виды, занимающие промежуточную ступень (4-я ступень шкалы) – между бедными и умеренно богатыми почвами.

Анализ потенциальных экологических валентностей видов по шкалам Д.Н. Цыганова [1983] показал, что орхидеи характеризуются узкой экологической амплитудой по фактору увлажнения и солевого режима почв, немного шире – по факторам богатства почв минеральным азотом и кислотности. Особенно узкими оказались экологические предпочтения видов к фактору увлажнения почв. Стеновалентными являются 79% южно-уральских орхидей. Стеновалентные позиции видов по тем или иным экологическим факторам ограничивают возможности заселения орхидеями различных местообитаний: такие факторы являются лимитирующими.

Анализ реализованных экологических валентностей и индексов толерантности видов показал, что подавляющее большинство исследованных видов являются стено- и гемистеновалентными ( EV = 0.11–0.40) и стенобионтными ( I t = 0.15–0.33). Однако в пределах анализируемой группы можно выделить виды с относительно узкими и широкими экологическими амплитудами. Например, большей экологической толерантностью к почвенным факторам характеризуется Cypripedium calceolus ( I t = 0.40), чем C. guttatum ( I t = 0.17). Относительно широкими экологическими амплитудами на Южном Урале характеризуются Epipactis helleborine ( I t = 0.33) и Gymnadenia conopsea ( I t = 0.30) .

Структура популяций

Изучена структура популяций орхидных по демографическим, морфологическим (изменчивость признаков), пространственным и виталитетным характеристикам [Суюндуков, 2002, 2014; Ишбир-дин и др., 2005; Ишмуратова и др., 2003а, б, в, 2010; Набиуллин, 2008; Шамигулова, 2012; Пушкарева, 2013; Барлыбаева, Горичев, 2011; Барлы-баева, Ишмуратова, 2014; Барлыбаева, Ишмуратова, 2015; Барлыбаева, 2016].

Онтогенетические спектры ценопопуляций орхидей со стеблекорневыми тубероидами, как правило, полночленные, лишь в ценопопуляциях Orchis ustulata отсутствуют особи молодых возрастных состояний (табл. 1). Характерной особенностью многих видов (виды рода Dactylorhiza, Gym-nadenia conopsea, Neottianthe cucullata, Platanthe- ra bifolia, Orchis mascula) является преобладание в онтогенетических спектрах генеративных особей. Для ЦП некоторых видов (Herminium monorchis, Orchis militaris) в условиях Южного Урала установлены левосторонние онтогенетические спектры, что является проявлением R-стратегии видов. Для многих орхидей выявлена положительная зависи- мость между эколого-фитоценотической амплитудой видов и широтой зоны базового возрастного спектра. Произрастание ЦП вида в разнообразных эколого-фитоценотических условиях приводит к значительным колебаниям относительной численности растений разного онтогенетического состояния.

Таблица 1

Демографические характеристики ценопопуляций орхидей жизненной формы со стеблекорневыми тубероидами на Южном Урале

№, п/п	Вид (число исследованных ценопопуляций)	Численность особей в ценопопуля-циях, шт., min - max (характерная численность для вида)	Базовый возрастной спектр ( j : im : v : g ), %
1	Dactylorhiza incarnata (9)	35–12 000 (тысячи)	5:17:27:51
2	D. fuchsii (7)	2 1236 (десятки, редко сотни)	21:20:15:44
3	D. hebridensis (4)	72–40 000 (тысячи)	6:36:20:39
4	D. ochroleuca (1)	150	-
5	D. russowii (2)	130–200	21:47:3:29
6	Gymnadenia conopsea (12)	6–43 (десятки)	1:10:24:65
7	Herminium monorchis (4)	79–800 (сотни)	23:42:22:13
8	Neottianthe cucullata (7)	15–92	9:17:25:48
9	Orchis militaris (8)	64–5 000 (тысячи)	34:28:18:20
10	O. mascula (7)	1–634 (сотни)	21.9:19.4:24.5:34.1
11	O. ustulata (7)	2–16	0:0:12:88
12	Platanthera bifolia (13)	5–214 (десятки)	13:34:23:30

Ценопопуляции многих тубероидных орхидей характеризуются локальной пространственной организацией, численность их обычно составляет десятки, редко сотни особей. К таким видам относятся: Dactylorhiza fuchsii, D. ochroleuca, D. russovii, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Ne-ottianthe cucullata, Orchis ustulata, Platanthera bifolia. Только ЦП трех видов – Dactylorhiza incar-nata, D. hebridensis, Orchis militaris, ценотически связанные с лугами или прибрежными галечниками, относились к локально-континуальному типу, численность их часто составляет несколько тысяч особей.

Ценопопуляции корневищных видов в большинстве случаев являются малочисленными, насчитывающими обычно десятки, редко сотни особей (табл. 2). Лишь ЦП длиннокорневищных видов Cypripedium guttatum , Epipactis palustris, Listera ovata , а также короткокорневищного вида Cypripedium calceolus в благоприятных условиях могут образовать крупные ЦП, достигающие сотен и тысяч особей.

Таблица 2

Демографические характеристики ценопопуляций орхидей корневищной жизненной формы на Южном Урале

№, п/п	Вид (число исследованных ценопопуляций)	Численность особей в ценопопуляции, шт., min - max (характерная численность для вида)	Базовый возрастной спектр ( j : im : v : g ), %
1	Cypripedium calceolus (15)	5 – несколько тыс. (десятки)	5:12:44:39
2	C. guttatum (11)	22–600 (сотни)	5:27:54:15
3	C. macranthon (2)	9–54	5:4:40:51
4	C. x ventricosum (3)	6–72	0:0:38:62
5	Epipactis аtrorubens (3)	60–640	0:15:50:35
6	E. helleborine (7)	18–77	0:9:23:68
7	E. palustris (5)	25–60 000 (тысячи)	1:11:64:24
8	Goodyera repens (8)	60–244 (десятки)	1:15:51:33
9	Listera ovata (2)	20 – несколько тыс.	5:20:45:30
10	Neottia nidus-avis (9)	19–62	3:16:14:67
11	Cephalanthera rubra (3)	9–140	5:6:50:42

Однако случаи реализации конкурентной стратегии, когда орхидеи в растительных сообществах достигают положения доминанта или субдоминан- та, на Южном Урале единичны. Онтогенетические спектры ЦП корневищных видов правосторонние, часто неполночленные в связи с отсутствием юве- нильных, иногда имматурных особей.               шанным CSR-типом стратегии (12 видов),

Cypripedium calceolus и Cephalanthera rubra отне-

Стратегии жизни                            сены к конкурентам ( C- типу), по 7 видам данные

По данным D. Frank, S. Klotz [1990], многие из отсутствуют (табл. 3).

исследованных нами видов характеризуются сме-

Таблица 3

Типы стратегий жизни некоторых видов сем. Orchidaceae на Южном Урале и в Центральной Европе

№, п/п	Виды	Южный Урал				Центральная Европа*
		CS	CSR	SR	S	CSR	С
Виды со стеблекорневыми тубероидами
1	Dactylorhiza incarnata	…	+			+
2	D. fuchsii	…		+		+
3	D. hebridensis	…	+			-	-
4	D. ochroleuca	…		+		-	-
5	D. russovii	…		+		+
6	Gymnadenia conopsea	…	+			+
7	Herminium monorchis	…		+		+
8	Neottianthe cucullata	…		+		-	-
9	Orchis militaris	…	+			+
10	O. ustulata	…			+	+
11	Platanthera bifolia	…		+		+
Корневищные виды
12	Cypripedium calceolus	+					+
13	C. guttatum	+				-	-
14	C. macranthon	…			+	-	-
15	C. x ventricosum	…			+	-	-
16	Epipactis atrorubens	…		+		+
17	E. helleborine	…	+			+
18	E. palustris	…	+			+
19	Cephalanthera rubra	…		+			+
Виды с полициклическими побегами
20	Goodyera repens	+				+
21	Neottia nidus-avis				+	-	-

Примечание. * - по данным D. Frank, S. Klotz [1990], прочерк – отсутствие данных.

На Южном Урале многие виды также проявляют вторичные типы стратегий. В отдельных случаях виды проявляют иные, чем в Центральной Европе, стратегии жизни. Например, для Cepha-lanthera rubra на Южном Урале не выявлена конкурентная стратегия [Ишбирдин и др, 2005а; Ишмуратова и др., 2010]. Вероятно, причиной этому является нахождение ценопопуляций на краю ареала, где происходит смещение как экологических, так и стратегических характеристик вида.

На Южном Урале у орхидей выявлено наличие 4 типов стратегий жизни: CS, CSR, SR, S. Различия в типах стратегий жизни прослеживаются между видами разных жизненных форм: если у видов со стеблекорневыми тубероидами значительна доля видов с SR- и CSR- типами стратегии, то у корневищных орхидей больше видов с CS- и S- типами [Суюндуков, 2014].

Антропотолерантность орхидей

Сопоставление показателей апофитизма орхидей с некоторыми их биологическими особенно- стями (жизненная форма, стратегия жизни, цено-группа) позволили разделить виды на 2 группы: уязвимые и относительно устойчивые виды. Для уязвимых видов показатели апофитизма сообществ не достигали 25%, у относительно устойчивых видов – превышали этот рубеж [Ишмуратова и др., 2003г; Суюндуков, 2011, 2014] (рисунок).

• 1.    Группа уязвимых видов . К уязвимым видам относятся: Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. macranthon, C. x ventricosum, Corallorrhiza trifida, Goodyera repens, Listera cordata, Neottia nidusavis, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia.

• 2.    Группа относительно устойчивых видов . Относительно устойчивыми оказались Dactylorhiza

  
  
  

Почти все виды этой группы принадлежат лесной ценотической группе, лишь Platanthera bifolia является опушечно-лесным видом, а Corallorrhiza trifida – болотно-лесным. По жизненной форме все уязвимые виды являются корневищными видами, только Platanthera bifolia и Neottianthe cucullata относятся к видам со стеблекорневыми тубероидами. По системе Раменского-Грайма корневищные виды этой группы относятся к CS ( Cypripedium calceolus, C.

guttatum, Goodyera repens ) или S стратегам ( Cypripedium macranthon, C. x ventricosum, Neottia nidus-avis ).

fuchsii, D. hebridensis, D. incarnata, Epipactis atrorubens, E. helleborine, E. palustris, Gymnadenia conopsea, Herminium monorchis, Orchis militaris, O. ustulata .

Пределы устойчивости к комплексному антропогенному воздействию видов сем. Orchidaceae на Южном Урале. В верхней части рисунка – уязвимые виды, в нижней – относительно устойчивые.

Стрелками показана амплитуда значений антропотолерантности орхидей, вертикальные отрезки – их средние значения

Эти виды по ценотической приуроченности принадлежат к опушечно-луговой, болотно-луговой или лугово-болотной группам. Лишь Epipactis helleborine относится к опушечно-лесной и Dacty-lorhiza fuchsii – к болотно-лесной ценотическим группам. По жизненной форме относительно устойчивые виды относятся к видам со стеблекорневыми тубероидами; только виды рода Epipactis ( E. palustris, E. helleborine, E. atrorubens ) являются корневищными. По типу жизненных стратегий виды этой группы принадлежат к CSR ( Dactylorhi-za hebridensis, D. incarnata, Epipactis helleborine, E. palustris, Gymnadenia conopsea, Orchis militaris ) или SR ( Dactylorhiza fuchsii, Herminium monorchis, Epipactis atrorubens ) типам. Лишь Orchis ustulata относится к стресс-толерантам.

Антэкологиия, консортивные связи и репродуктивная биология

В процессе изучения антэкологии уточнены и дополнены сведения о видовом составе опылителей и синдромах опыления орхидей. Для Cypripedium calceolus установлены синдромы ме-литтофилии и мийофилии, для C. guttatum – синдромы мийофилии [Ишмуратова и др., 2003д, 2005; Кривошеев, Ишмуратова, 2012]. Показано, что Cypripedium calceolus обладает широко специализированной энтомофилией, а C. guttatum – специализированной. Для Orchis militaris описан микромелиттофильный и кантрофильный синдромы опыления [Суюндуков и др., 2008, 2009]. Основными опылителями Orchis mascula являются различные представители родов Apis и Bombus [Кривошеев, 2015]. Выявлено опыление Herminium monorchis паразитическими перепончатокрылыми сем. Ichneumonidae и Braconidae [Кривошеев, Бар-лыбаева, 2011]. В качестве опылителей G. conopsea нам удалось выявить 6 видов ночных бабочек, относящихся к двум семействам – Noctuidae и Sphingidae. Совка Diachrysia chrysitis и бражник Sphinx ligustri посещают одновременно цветущие с G. conopsea особи Platanthera bifolia. Оба этих вида орхидей мы относим к фаленофильным, опыляемым ночными бабочками [Кривошеев, Барлыбае-ва, 2017]. Для ряда орхидных впервые показана консортивная роль жесткокрылых [Кривошеев, 2011], которые могут являться как значимыми опылителями (для Orchis militaris, видов рода Dac-tylorhiza), так и фитофагами.

На основе многолетних наблюдений за консортами орхидей была разработана экологическая классификация орхидей Южного Урала, где в качестве классификационного признака рассматривается видовое разнообразие эколого-таксономических групп консортов, выделенных по их экоморфам. Это позволило получить достаточно дискретные группы – когорты и субкогорты. Показано, что вхождение того или иного вида орхидей в определенную когорту не всегда обуславливается таксономической принадлежностью растений. По-видимому, решающими факторами дифференциации являются способы аттрактации (например, ширина губы и наличие на ней визуальных указа- телей) [Ишмуратова и др., 2005; Кривошеев, Ишмуратова, 2015].

Подробно изучены биоморфологические характеристики и разнокачестенность семян, а также семенная продуктивность ряда видов орхидей. Выявлена взаимосвязь жизненной формый орхидеи и размеров семени и зародыша. Так, для большинства стеблекорневых видов характерны относительно мелкие семена с относительно крупным за- родышем; для вегетативно подвижных корневищных орхидей, в целом, характерны относительно крупные семена с относительно мелким зародышем [Кривошеев, Ишмуратова, 2009, 2011, 2013; Кривошеев и др., 2015].

Разработан алгоритм подсчета мелких семян с применением программы Imagej [Суюндуков и др., 2009; Кривошеев и др., 2014] и определена семенная продуктивность 11 видов орхидей (табл. 4).

Таблица 4

Семенная продуктивность некоторых видов орхидных Южного Урала (2009–2012 гг.)

Вид	Локалитет, тип местообитания ЦП	УРСП плода (min-max), шт.	Доля полноценных семян в выборке 1000 шт., %	РСП особи, шт.	РСП ЦП, шт.
Orchis militaris	Предгорья хребта Ирандык, разнотравный луг	12 690±624.3 (7 648-17 144)	91.0	384 450	> 100 млн.
Gymnadenia conopsea	Предгорья хребта Куркак, разнотравный луг	7 361±601.1 (4 034-9 313)	84.2	272 357	> 7.5 млн.
Dactylorhiza incarnata	Предгорья хребта Куркак, разнотравный луг	4 112±294.1 (2 560-4 857)	91.8	69 930	> 10млн.
D. ochroleuca	Предгорья хребта Куркак, низинное осоковое болото	4 735±259.4 (4 134-6 251)	94.0	99 500	> 4 млн.
D. russowii	Предгорья хребта Куркак, низинное осоковое болото	3 621±125.1 (3 154-4 195)	96.4	66 870	> 2.5 млн.
Epipactis helle-borine	Предгорья хребта Ирандык, березовое редколесье	2 212±119.9 (1 839-2 778)	96.6	15 483	до 1.5 млн.
E. palustris	Предгорья хребта Куркак, низинное осоковое болото	4 527±523.0 (2 790-7 342)	99.4	58 844	до 5 млн.
Cypripedium calceolus	Предгорья хребта Урал-Тау, смешанный лес	5 076±573.1 (2 341-7 811)	83.3	4 228	> 120 тыс.
C. mасrаnthon	Предгорья хребта Урал-Тау, смешанный лес	9 795±862.1 (2 308-13 236)	100.0	9 795	> 285 тыс.
C. guttatum	Предгорья хребта Урал-Тау, смешанный лес	7728±778.2 (3 904-11 154)	68.0	5 255	> 250 тыс.
Herminium monorchis	Предгорья хребта Куркак, низинное осоковое болото	581±57.5 (190-702)	72.2	3 380	> 130 тыс.

Данные о семенной продуктивности, как важнейшем показателе репродуктивного успеха вида, используются и при определении его жизненной стратегии, которая своеобразно проявляется в разных частях ареала и условиях обитания популяции. Для изученных видов описаны типы репродуктивных стратегий, соотносящиеся с их жизненными формами. Так, высокие показатели репродуктивного успеха и, в целом, высокая доля генеративных особей в ценопопуляциях характерны для размножающихся только семенами орхидей со стеблекорневыми тубероидами (роды Orchis, Dac-tylorhiza, Gymnadenia ). Этим видам часто свойственна широкая специализация опыления; в качестве переносчиков поллинариев нами зафиксировано до нескольких десятков таксонов насекомых.

У корневищных видов сравнительно низкие показатели репродуктивного успеха (доли плодо-образования, семенной продуктивности), которые также подвержены значительным флюктуациям как в пространстве, так и во времени. Корневищные виды дифференцированы на 2 группы по способам самоподдержания ценопопуляций. Короткокорневищные виды родов Cypripedium (C. calceo-lus, C. macranthon) и Epipactis (E. atrorubens, E. helleborine), вследствие более низкого потенциала вегетативного размножения, в большей степени реализуют половой тип размножения. Длиннокорневищные виды родов Cypripedium (C. guttatum) и Epipactis (E. palustris) в большей степени реализуют «малозатратный» вегетативный тип размножения. Также число таксонов потенциальных опылителей у обеих этих групп очень небольшое, иногда представленное лишь одной экологической группой насекомых [Суюндуков, Кривошеев, 2014; Кривошеев и др., 2015].

Итогом многолетних исследований экологии репродукции орхидных стали эколого-биологи- ческие паспорта видов на Южном Урале, включающие информацию об эколого-фитоценотических характеристиках, сроках цветения, системе аттрак-тации, таксономическом составе консортов, синдроме опыления, коадаптивном комплексе с участием вида, эффективности плодообразования, семенной продуктивности, разнокачественности се- мян и структуре популяций [Кривошеев, 2012; Кривошеев и др., 2015]. В табл. 5 приведен пример эколого-биологического паспорта Orchis militaris. Эти данные могут быть использованы при разработке методов охраны и сохранения популяций орхидных и ведении Красных книг.

Таблица 5

Эколого-биологический паспорт Orchis militaris L. на Южном Урале

Заключение

На сегодняшний день по единой схеме, с применением единых подходов и методов, ведутся комплексные исследования видов сем. Orchidaceae Juss. флоры РБ на охраняемых и иных территориях. Итогом исследований в традиционных и новых направлениях является описание стратегий жизни видов и разработка на этой основе мер и способов их охраны.

При разработке мероприятий по охране редких и исчезающих видов очень важным является выявление стратегий жизни видов как показателя, интегрирующего все их биологические особенности [Ишбирдин, Ишмуратова, 2009; Суюндуков, 2014; Ишмуратова, 2015]. В связи с тем, что каждая орхидея характеризуется определенной стратегией жизни, виды по-разному реагируют на стресс и нарушения, в том числе и антропогенные. Наиболее уязвимыми к антропогенным воздействиям являются корневищные виды с S- или CS-типами жизненных стратегий. Для этой группы видов любые антропогенные воздействия противо- показаны. Наиболее эффективной формой охраны отмеченных видов является охрана на ООПТ.

Относительно устойчивыми являются виды с CSR- или SR- типами стратегий: тубероидные виды и корневищные виды рода Epipactis. Чтобы обеспечить их устойчивое существование в природных экосистемах, необходимо принимать во внимание наличие эксплерентной составляющей в стратегии их жизни.

Различные разделы исследований в разные годы были выполнены при поддержке ГНТП АНРБ (1999–2007) и ГНТП РБ «ИННО-2008, 2009»; грантов РБ для молодых ученых и молодежных научных коллективов (2008, 2015); Целевой программы Президиума РАН «Поддержка молодых ученых» (2005), ОБН РАН (2006–2007), гранта РФФИ (проект 08-04-97037-р_поволжье_а) (2008– 2010), гранта РФФИ (проект 14-04-31697 мол_а) (2014–2015).