Особенности биологии первоцветов Plagiorhegma dubium Maxim. и Jeffersonia diphylla (L.) Pers. в культуре на Южном Урале (Республика Башкортостан)

Введение. В практике озеленения особая роль принадлежит растениям, цветущим рано весной, так называемым первоцветам. Они начинают вегетацию и цветение сразу после таяния снега. Как правило, первоцветы неприхотливы, морозостойки, теневыносливы, быстро разрастаются и легко размножаются, что делает их незаменимыми в оформлении садов, скверов и парков.

В настоящее время существует большое разнообразие первоцветов, которые являются малоизвестными растениями и поэтому редко используются в фитодизайне и встречаются лишь в частных садах коллекционеров. Среди таких растений – Plagiorhegma dubium Maxim. (Jeffersonia dubia (Maxim.) Benth. et Hook. f. ex Baker et Moore) (косоплодник сомнительный) и Jeffersonia diphylla (L.) Pers. (джефферсония двулистная) из семейства Berberidaceae Juss. (барбарисовые), которые отличаются высокой декоративностью в течение всего вегетационного периода. Литературных источников, касающихся изучения биологических особенностей и агротехники культивирования этих видов, очень мало, в связи с этим возникла необходимость их интродукционного изучения в условиях Южного Урала (Республика Башкортостан).

Цель исследования – изучение особенностей фенологического ритма роста и развития, биоморфологии, репродуктивных показателей и агротехники выращивания раннецветущих декоративных видов P. dubium и J. diphylla в культуре.

Объекты и методы. Интродукционное изучение P. dubium и J. diphylla проводилось нами в стационарных условиях в Южно-Уральском ботаническом саду-институте УФИЦ РАН в 2019– 2021 гг. на материале коллекционной экспозиции теневыносливых растений. Исходный посадочный материал растений был привезен из ботанических садов ВИЛАР и МГУ (Москва) в виде корневищ.

• P. dubium – восточно-азиатский вид, реликт третичного периода, в природе произрастающий в хвойно-широколиственных, широколиственных и дубовых лесах Дальнего Востока, Китая, Кореи. Занесен в Красную книгу Хабаровского края (2008) как редкий вид, находящийся на северном пределе ареала [1–3].

Жизненная форма этого вида в культуре и местах естественного произрастания различна. В интродукции это низкорослое (высотой до 30 см) короткокорневищное плотнодерновинное травянистое поликарпическое растение с хорошо развитой корневой системой и множеством розеточных побегов [4, 5]. В природных условиях имеет жизненную форму длиннокорневищного травянистого поликарпика с розеточными побегами и одиночными цветками, выходящими из пазух листьев [6].

Листья прикорневые, округлые, на длинных черешках, при отрастании фиолетово-красноватые, затем по мере роста приобретают светлозеленый цвет. Цветки одиночные, диаметром 2– 3 см, сиренево-голубые, цветут в апреле-мае.

Плод – коробочка, открывающаяся косой щелью.

Вид, наряду с высокой декоративностью (особенно в период цветения), характеризуется лекарственными свойствами. Лекарственным сырьем являются корневища и корни, в которых содержатся сапонины и алкалоиды. Отвары корневищ обладают антибактериальными, противовоспалительными, противодиарейными свойствами. Их применяют при хронических воспалительных процессах ЖКТ, простудных заболеваниях и др. [7].

• J. diphylla – в природе произрастает во влажных лесах, на полуоткрытых каменистых склонах и обнажениях известковых пород на востоке Северной Америки. Это многолетнее короткокорневищное растение высотой до 35–40 см. Листья

прикорневые, почковидные, зеленые, с длинными черешками. Листовая пластинка состоит из двух долей, соединенных тонкой перетяжкой. Цветки одиночные, до 3 см в диаметре, белые, цветение в апреле-мае. Плод – коробочка в виде рожка или кувшинчика с крышечкой [4, 8].

В растениях данного вида содержится подо-филлотоксин – арилтетралиновый лигнан (противоопухолевое средство неалкалоидной природы) [9].

Интродукционные исследования вышеуказанных видов нами проводились с использованием методик, рекомендованных для ботанических садов [10–12].

Природные условия района интродукции представлены в таблице 1. Район расположения Южно-Уральского ботанического сада-института (Уфа, северная лесостепь Башкирского Предуралья) отличается большой амплитудой колебаний температуры в течение года, для него характерен быстрый переход от суровой зимы к жаркому лету, наличие поздних весенних и осенних заморозков [13].

Таблица 1

Природно-климатические условия района исследования

Критерий	Характеристика
1	2
Среднегодовая температура воздуха, ° C	+2,6
Диапазон среднемесячной температуры воздуха зимой, ° С	От –12 до –16,6
Абсолютный минимум, ° С	–42
Диапазон среднемесячной температуры воздуха, ° С	От +17,1 до +19,4

Окончание табл. 1

1	2
Абсолютный максимум, ° С	+37
Среднемесячное количество осадков летом, мм	54–69
Среднегодовое количество осадков, мм	580
Количество весенних осадков, мм	28–42
Безморозный период, дней	144
Почвы	Серые лесные, сильно уплотненные, в перегнойно-аккумулятивном горизонте серых лесных почв содержание гумуса составляет 3–5,5 %, в почвах под лесом – 6–7 %
Реакция среды почвы	Слабокислая или близкая к нейтральной

Результаты и их обсуждение. Способность прохождения полного цикла сезонного развития растений является основным условием успешности интродукции. Наступление фенологических фаз роста и развития различных видов растений зависит от конкретных климатических условий новых мест произрастания [14–16].

С целью определения интродукционной устойчивости указанных видов в течение трех лет была проанализирована динамика их роста и развития в условиях Южно-Уральского ботанического сада. Были установлены календарные даты основных фенологических фаз (рис.)

Фенологические спектры изученных видов

Изученные интродуценты P. dubium и J. diphylla по феноритмотипу относятся к длитель-новегетирующим, весенне-летне-осенне-зеленым многолетним растениям с периодом зимнего покоя. По типу отрастания отнесены к группе ранневесенних растений. В условиях ботанического сада изученные виды начинают вегетацию сразу после таяния снега – в начале апреля. Фаза бутонизации отмечена во второй декаде апреля (13.04–17.04). P. dubium зацветает в третьей декаде апреля (22.04–27.04), тогда как J. diphylla зацветает в начале мая (1.05–5.05). Изученные виды характеризуются непродолжительным цветением и относятся к группе среднедлительноцветущих. Длительность цветения J. diphylla составляет в среднем 7 дней , у

P. dubium – 11 дней. От начала цветения до полного созревания семян в среднем проходит 55 дней. Период созревания семян у видов отмечен в третьей декаде июня. Вегетационный период изученных видов в среднем длится 180 дней и в условиях г. Уфы заканчивается в конце сентября – начале октября. Растения указанных видов характеризуются высокой зимостойкостью.

Результаты морфометрических параметров и репродуктивных показателей изученных первоцветов отражены в таблице 2. Наблюдения и измерение биоморфологических параметров изученных видов проводили в фазу цветения и плодоношения.

Таблица 2

Параметр, см	Plagiorhegma dubium		Jeffersonia diphylla
	M±m	С v , %	M±m	С v , %
Фаза цветения
Длина черешка листа	13,4±0,43	8,4	18,1±0,77	11,2
Диаметр листовой пластинки	6,2±0,17	7,3	–	–
Длина доли листовой пластинки	–	–	3,2±0,13	11,0
Ширина доли листовой пластинки	–	–	2,1±0,04	5,1
Высота цветоноса	14,4±0,47	8,7	17,4±0,61	9,2
Диаметр цветка	2,4±0,07	7,7	2,4±0,10	11,0
Фаза плодоношения
Длина черешка листа	18,6±0,87	12,4	34,1±0,86	6,6
Диаметр листовой пластинки	7,2±0,12	4,4	–	–
Длина доли листовой пластинки	–	–	10,7±0,47	11,1
Ширина доли листовой пластинки	–	–	6,1±0,29	12,7
Длина плода	1,7±0,05	7,6	2,1±0,09	11,4
Ширина плода	0,6±0,04	16,6	0,8±0,03	8,5
Длина семени	0,4±0,02	17,2	0,4±0,02	12,5
Ширина семени	0,2±0,01	20,2	0,2±0,01	15,6
Число семян в плоде, шт.	10,7±0,78	19,2	30,7±1,66	14,3

Примечание : M – среднее значение параметра; m – ошибка среднего значения параметра; С v – коэффициент вариации.

Средние значения морфометрических и репродуктивных показателей

Из таблицы 2 очевидно, что наибольшими значениями биометрических параметров вегетативной сферы отличается J. diphylla . Несмотря на то, что диаметры цветка у обоих видов имеют одинаковые показатели, J. diphylla образует более крупные по размеру плоды и формирует больше (почти в три раза) семян в отличие от P. dubium . Установлено, что большинство изученных морфометрических параметров исследованных раннецветущих декоративных видов растений характеризуются нормальной степенью варьирования (от 5,1 до 20,2 %), кроме параметра диаметр листовой пластинки у P. dubium , который имеет небольшую степень варьирования (4,4 %).

Агротехника культивирования. Изученные виды растений отличаются неприхотливостью и нетребовательностью в культуре, для них характерна высокая зимостойкость и засухоустойчивость. Лучшими почвами для их произрастания являются рыхлые плодородные дренированные почвы. Лучше всего они растут на участках под пологом древесных пород растений. Не подвержены основным вредителям и устойчивы к комплексу болезней. На одном месте растения этих видов способны произрастать без пересадки на протяжении нескольких десятиле- тий, образуя компактные сферические куртины. Данные виды растений размножаются семенным способом посевом свежесобранных семян, которые всходят весной. Семена собирают до начала раскрытия плодов, так как они быстро высыпаются и растаскиваются насекомыми. Проще всего размножать вегетативно – делением куста в конце августа – начале сентября.

Заключение. Таким образом, интродукционные исследования двух раннецветущих видов растений показали, что они проходят все стадии жизненного цикла роста и развития, включая ежегодное цветение и формирование семян, устойчивы в культуре в климатических условиях Южного Урала (Республика Башкортостан) и рекомендуются для культивирования в тенистых садах населенных пунктов и городов.

В фитодизайне садов и парков P. dubium и J. diphylla рекомендуется использовать в основном в качестве бордюрных растений в миксбор-дерах и тенистых рокариях. Они отличаются высокой декоративностью в течение всего вегетационного сезона не только как красивоцвету-щие весной, но также и как декоративнолиственные растения, благодаря «листьям-бабочкам».